happy-frog.ru

Где находится пуэрто рико желоб



Где находится пуэрто рико желоб

Где находится пуэрто рико желоб

Где находится пуэрто рико желоб

Биогеография Г. М. Абдурахманов, Д. А. Криволуцкий, Е. Г. Мяло, Г. Н. Огуреева. Серия: Высшее образование. М.: Академия, 2003. 480 с. ISBN 5-7695-0976-7

От издателя:В учебнике рассмотрены основные разделы современной биогеографии. Особое внимание уделено экологической биогеографии, показано соотношение экологических и исторических факторов в дифференциации биоты. Охарактеризованы биомы суши и океанов, рассмотрены проблемы сохранения биологического разнообразия. Для студентов высших учебных заведений, обучающихся по географическим и экологическим специальностям.

ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие 3 Введение 5 Глава I. Развитие биогеографии 13 Предыстория биогеографии 14 Эпоха Великих географических открытий 18 Становление биогеографии как науки 22 Развитие эволюционных идей в биогеографии (Дарвиновский период) 28 Развитие биогеографии в России 36 Биогеография в XX веке 40 Глава II. Биосфера — среда жизни Пределы биосферы 48 Организованность биосферы 51 Биологическая продуктивность 54 Биогенный круговорот 60 Эволюция биосферы 68 На пути к ноосфере 76 Глава III. Биоценоз, биогеоценоз и экосистема 78 Экотоп, биотоп, местообитание 83 Видовой состав биоценозов 88 Ценотическая значимость и стратегии жизни 90 Жизненные формы 93 Вертикальная структура 96 Горизонтальная структура 101 Изменчивость биоценозов 103 Сукцессии 108 Устойчивость биоценозов 118 Глава IV. Структура живого покрова суши 121 Классификации биоценозов 124 Структура живого покрова 127 Глава V. Ареалогия 142 Глава VI. Флористические и фаунистические регионы суши 171 Флористическое деление суши 173 Зоогеографическое деление суши 188 Глава VII. Зональные биомы Тропические влажные вечнозеленые леса 249 Тропические листопадные леса, редколесья и кустарники 259 Саванны 264 Мангры 268 Пустыни 270 Субтропические жестколистные леса и кустарники 274 Степи и прерии 277 Широколиственные леса умеренного пояса 282 Бореальные хвойные леса 286 Тундры 291 Глава VIII. Биомы гор 298 Экологические условия в горах 299 Адаптации растений и животных к жизни в горах 301 Высотная поясность гор 306 Функциональная роль живого покрова в горах 320 Глава IX. Островная биогеография Расселение обитателей островов 349 Островные биоты 353 Эволюция островных сообществ 357 Теория островной биогеографии и заповедное дело 363 Глава X. Мир обитателей океана 365 Океан как среда жизни 366 Химический, биогенный и газовый состав вод океана 370 Биологические ресурсы Мирового океана 379 Биогеографическое районирование океана 384 Биогеография морей, омывающих Россию 395 Расселение промысловых видов 423 Глава XI. Биогеография континентальных водоемов 426 Пресные воды как среда жизни 428 Географические факторы разнообразия пресноводных биот 434 Биогеографические и экологические барьеры 435 Экосистемы проточных вод 435 Биогеография озер 439 Континентальные водоемы России 445 Глава XII. Биогеография и проблемы сохранения биологического разнообразия 448 Уровни биоразнообразия 449 География биоразнообразия 461 Биоразнообразие России 464 Международные аспекты программы «Биологическое разнообразие» 467 Список литературы 471

Биогеография - фундаментальная географическая дисциплина. Курс "Биогеография" является составной частью общепрофессиональных дисциплин для подготовки специалистов в области географии и экологии. В задачи курса входит формирование знаний о географическом распространении живых организмов и их сообществ, закономерностях структуры растительного покрова и животного населения планеты в целом и отдельных ее регионов. Знание основных положений биогеографии необходимо для решения вопросов природопользования, охраны природы, биоиндикации и мониторинга состояния окружающей среды.

В настоящее время расширяется круг университетов и других высших учебных заведений, где осуществляется подготовка специалистов в области географии и экологии, в связи с чем возрастает потребность в учебной литературе. Впервые изданный в 1963 г. учебник А.Г.Воронова "Биогеография", а также его второе издание под названием "Биогеография с основами экологии" (1987) давно стали библиографической редкостью. В 1999 г. опубликован новый учебник "Биогеография с основами экологии", подготовленный сотрудниками кафедры биогеографии географического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова А.Г.Вороновым, Н.Н.Дроздовым, Д. А. Криволуцким, Е. Г. Мяло. Немного позднее появилось учебное пособие К.М.Петрова "Биогеография с основами охраны биосферы" (2001), изданное в Санкт-Петербургском государственном университете. Вопросы зоогеографии рассмотрены в учебнике Г.М.Абдурахманова, И.К.Лопатина, Ш.И.Исмаилова "Основы зоологии и зоогеографии" (2001). Однако тиражи указанных учебников и учебного пособия не удовлетворяют потребностей вузов страны и недостаточны для обеспечения образовательного процесса по этому курсу.

Предлагаемый учебник написан в соответствии с программами дисциплин для географических и экологических специальностей, утвержденными Учебно-методическим советом по классическому университетскому образованию.

Поскольку биогеография неразрывно связана с экологией на всем протяжении своего развития, в учебные планы географических и экологических специальностей включен в настоящее время ряд курсов экологического содержания. В данном учебнике вопросы

3

экологии рассматриваются в объеме, необходимом для изложения основных разделов биогеографии.

Работа между авторами распределялась следующим образом.

Предисловие, введение, главы I, XII ("Развитие биогеографии", "Биогеография и проблемы сохранения биологического разнообразия") подготовлены авторами совместно. Главы II, IX, XI ("Биосфера - среда жизни", "Островная биогеография", "Биогеография континентальных водоемов") написаны Д.А. Криволуцким, глава X "Мир обитателей океана" - Д. А. Криволуцким и Г. М. Абдурахмановым, главы III, IV, VII ("Биоценоз, биогеоценоз и экосистема", "Структура живого покрова суши", "Зональные биомы") - Е. Г. Мяло, глава V "Ареология" - Г. М.Абдурахмановым и Е. Г. Мяло, глава VI "Флористические и фаунистические регионы суши" - Е. Г.Мяло и Г.М.Абдурахмановым, глава VIII "Биомы гор" - Г.Н.Огуреевой и Г. М.Абдурахмановым.

В главе VII характеристика животного населения биома приведена по Н.Н.Дроздову из учебного пособия "Экосистемы мира" (Н. Н.Дроздов, Е. Г. Мяло, 1997). При написании главы VI использованы материалы И.К.Лопатина.

К изданию книга подготовлена Е.Г.Мяло и Г.Н.Огуреевой.

Понимая, что учебник не лишен недостатков, авторы с благодарностью примут замечания по его дополнению и улучшению.

4

Предмет и задачи биогеографии. Биогеография - наука о закономерностях географического распространения и размещения живых организмов и их сообществ на Земле. Сообщества и организмы - объекты не только биогеографии, но и биологии и экологии. Как географическая наука биогеография исследует в первую очередь размещение этих объектов в пространстве, их взаимодействие друг с другом и с условиями среды, важнейшие закономерности структуры и динамики растительного покрова и животного населения планеты в целом и ее отдельных регионов.

При решении теоретических проблем и практических задач в биогеографии используется широкий арсенал географических методов, среди которых важнейшую роль играют сравнительно-географический и картографический методы; при этом требуется также глубокое знание биологических свойств и экологии растительных и животных организмов, умение широко использовать данные о специфике взаимодействий организмов и сообществ друг с другом и со средой.

Очень многое в распространении сообществ и организмов определяется не только их биологическими особенностями и комплексом современных природных условий, но и историей развития планеты в целом, а также ее отдельных регионов. Былое распространение животных и растений, природные условия, существовавшие в различные геологические эпохи, - предмет таких наук, как палеонтология, историческая геология и палеогеография. Данные этих наук используются в биогеографии при выявлении особенностей распространения животных и растений.

Значение биогеографии особенно возросло в последнее время, когда большинство стран провозгласили на конференциях ООН по окружающей среде и развитию переход к реализации концепции устойчивого развития мирового сообщества. Эта концепция основывается на стратегии экономического развития, обеспечивающей сбалансированное решение социально-экономических задач и проблем сохранения благоприятной окружающей среды и природно-ресурсного потенциала в целях удовлетворения потребностей нынешнего и будущих поколений людей.

Биогеографические методы и подходы являются определяющими, например, в осуществлении Всеевропейской стратегии биологического

5

и ландшафтного разнообразия, подписанной в 1995 г. министрами охраны природы 55 европейских стран. Главной задачей здесь является выработка оптимальных методов и приемов производственной деятельности, учитывая природные особенности регионов, в целях уменьшения антропогенной нагрузки на экосистемы, поддержания их баланса, сохранения экологического (биологического) разнообразия.

Таким образом, биогеография оказывается одной из тех наук о Земле, данные которых необходимы для разработки стратегии развития мирового сообщества на ближайшую перспективу.

Основные понятия биогеографии. Различные регионы суши и акватории отличаются по составу населяющих их организмов, и подойти к выявлению этих различий можно по-разному, в зависимости от принятых понятий, подходов и методов. Начальным этапом биогеографического изучения любого региона являются флористические и фаунистические исследования. Здесь используется ряд понятий и терминов, в том числе: флора (по отношению к растительным организмам) и фауна (по отношению к животным) - исторически сложившиеся совокупности видов растений или животных, относящихся к разным родам, отрядам и семействам, обитающих на данной территории. Флора и фауна того или иного района составляют в совокупности его биоту (Н. А. Бобринский, 1951). Эти термины могут быть применены не только ко всей совокупности растений, грибов, микроорганизмов и животных, но и к крупным подразделениям растительного или животного мира. Соответственно можно говорить о флоре водорослей (альгофлоре), споровых растений, папоротников, грибов (микрофлоре), о фауне млекопитающих (териофауне), птиц (орнитофауне), насекомых (энтомофауне) и т.д. Данные о видовом составе флоры и фауны позволяют анализировать состав и разнообразие более высоких таксонов (на уровне родов, семейств, отрядов, порядков), их происхождение, пространственно-временные соотношения.

Например, флора острова Мадагаскар составляет около 6000 видов сосудистых растений, среди которых 9 эндемичных семейств, не менее 450 эндемичных родов, видовой эндемизм достигает 89 %; для флоры характерно разнообразие пальм, бамбуков, орхидных, отмечается несколько видов баобабов. В фауне Мадагаскара представлены полуобезьяны, насчитывающие 21 вид, из хищных присутствуют только виверры с 7 эндемичными родами, из грызунов - эндемичное подсемейство мадагаскарских хомяков; среди птиц выделяются три эндемичных семейства с 11 видами.

Историческое развитие местных флор и фаун непосредственно обусловлено процессами видообразования, вытеснения одних видов другими, их миграциями и вымиранием. Различия между флорами и фаунами в определяющей степени объясняются геологической

6

историей каждого региона. Анализ флор и фаун во времени и пространстве составляет предмет исторической биогеографии, показывающей, из каких таксономических групп, каким путем и в какое время образовались те или иные современные или ископаемые флоры и фауны. Биота меняется под влиянием не только изменений окружающей среды, но и внутренних, присущих всему живому причин - филетической эволюции - изменению генотипа и фенотипа во времени, благодаря чему каждый вид, род, семейство и любой иной таксон существуют на поверхности Земли лишь ограниченное время, превращаясь постепенно в новые виды, роды или семейства. Одной из важнейших географических (хорологических) характеристик, используемых при анализе флор и фаун, является ареал - часть земной поверхности или акватории, в пределах которой достаточно длительное время постоянно встречаются популяции определенного вида или другого систематического таксона живых организмов.

Другой путь анализа фаун и флор представляет экологическая биогеография, исследующая закономерности распространения сообществ, образуемых совместно обитающими растениями, животными, микробами. Сообщества (ценозы) отличаются друг от друга как видовым составом и численностью видов, так и особенностями их структуры. Практически в любом ценозе можно выделить растительное сообщество (фитоценоз), животное население (зооценоз), сообщество микроорганизмов.

Термин "сообщество" многогранен. Это значит, что и лес вообще, и хвойный лес, и еловый зеленомошный лес могут быть определены как сообщества. При изучении закономерностей распространения сообществ большое значение имеет выявление различий в их структуре и функционировании в разных регионах и эколого-географических условиях.

Элементарной единицей дифференциации суши в экологической биогеографии является биогеоценоз - однородный участок земной поверхности с определенным составом живых и косных (атмосфера, почва, подстилающие породы, вода) компонентов, объединенных обменом веществ и потоком энергии в единую систему. Границы биогеоценоза устанавливают по растительности, являющейся одним из важнейших и наиболее легко выделяемых (физиономических) компонентов биогеоценоза. На зональном уровне часто употребляют термин "биом", выделяемый по физиономическим признакам зональной растительности, представляющий собой совокупность биогеоценозов какой-либо зоны: тундры, тайги, смешанных лесов и т.д.

Сходные биомы различных континентов имеют различную биоту. Например, условия существования широколиственных лесов европейской части России и востока Северной Америки сходны. Однако при значительной близости облика и структуры сообществ

7

в их состав входят разные виды растений и животных. Пространственная структура сообществ и их внешний облик слагаются под влиянием сходства экологических условий, в то время как флора и фауна (и входящие в их состав таксоны) характеризуются своими закономерностями развития и распространения. В составе биоты широколиственных лесов Северной Америки сосредоточено значительно большее видовое богатство, что в значительной степени определяется условиями, существовавшими на континенте в прежние геологические эпохи, и современной ландшафтной структурой территории.

В современной биогеографии сформировались основные подходы к изучению живого покрова планеты: флористико-фаунистический, экологический, исторический, региональный. Один из важнейших методов, используемых для решения биогеографических проблем, - картографический. Биогеографические карты (растительности, зоогеографические, флористического и фаунистического районирования и т.д.) - основной инструмент географического анализа распространения биот и сообществ.

Свой вклад в развитие биогеографии внесли исследователи различных научных школ и направлений: франко-швейцарской, скандинавской, англо-американской и др., среди которых российская школа обладает яркими достижениями и самобытными подходами как в биогеографии в целом, так и в ботанической географии, зоогеографии суши, в биогеографии океана в частности.

К настоящему времени в биогеографии сложилось несколько самостоятельных разделов, в том числе такие, как биогеография Мирового океана, пресных вод, ботаническая география и зоогеография суши, биогеографическое картографирование, биоиндикация, геногеография, география биологических ресурсов и др.

Биогеография и экология. Экологические концепции начали привлекать внимание географов с начала 20-х годов XIX в. Э. Геккель (1866) в определении экологии обратил внимание на отношения, связи живых организмов между собой и с окружающим их миром. Иначе говоря, объектом изучения в экологии становятся не сами животные, растения, микробы, почвы, вода, воздух, Солнце, а именно связи между ними. Так понимают экологию и большинство современных экологов, например автор известного курса общей экологии Ю.Одум, согласно которому "экология - это междисциплинарная область знания, наука о структуре и функционировании сложных природных систем, в которых существуют живые организмы". В буквальном смысле слова - это наука о жизни организмов "у себя дома", о совокупности и характере связей между организмами и окружающей их средой. Очевидно, что нет никаких препятствий, чтобы рассматривать и самого человека как объект экологического изучения: ведь и человек, и его "братья меньшие" являются продуктом эволюции жизни на Земле, порождением

8

биосферы, связи со средой которого во многом не утратили своего исходного биологического характера.

В экологии сообществ широко используется термин "биоценоз", введенный гидробиологом К.Мëбиусом в 1877 г., который определил его как "объединение живых организмов, соответствующее по своему составу, числу видов и особей некоторым средним условиям среды, в котором организмы связаны взаимной зависимостью и сохраняются благодаря постоянному размножению в определенных местах". Поэтому экологию сообществ часто называют биоценологией. В настоящее время биоценозы трактуются как сложно организованные биологические системы.

Огромную роль в сближении экологических и географических исследований сыграло сформулированное в 1940 г. В. Н. Сукачевым представление о биогеоценозе. "Хотя природные биогеоценозы, - писал Сукачев (1967), - представляют собой открытые системы, находящиеся в непрерывном изменении, они, однако, в то же время обладают известной устойчивостью, способностью в той или иной мере к противодействию нарушениям сложившихся в них взаимосвязей и их восстановлению, т. е. способностью к саморегулировке. Эта относительная стабильность сложившихся биогеоценозов и способность их к саморегулированию есть следствие того, что в число компонентов биогеоценоза входят организмы...".

Синтез биологических и географических подходов к исследованию закономерностей живого покрова суши нашел отражение и в учении об экосистемах. Понятие "экосистема", введенное в науку А.Тэнсли (1935), емко и многогранно. Сущность экосистемы - интенсивность обменных процессов, определяемая соотношением биотических и абиотических блоков; в силу этого экосистема как единство биоты и среды характеризуется многофакторной обусловленностью.

Учению об экосистемах предшествовала синэкологическая концепция, для которой характерно взаимопроникновение географических и экологических идей в новом понимании. В частности, это относится к развитию работ по картографированию растительности в глобальном и региональном масштабах, что во многом содействовало сближению интересов экологов и географов. Созданная Г. Брокман-Ерошем в 1912 г. схема распространения растительности на "идеальном" континенте представляла по существу первый опыт моделирования в географии и позволила продемонстрировать тесные связи растительности с климатом. Учение об экосистемах ознаменовало новый этап развития экологии. Сейчас это наука об экосистемах всех уровней.

В изучении экосистем актуальны исследования структурно-функциональных связей, закономерностей их организации и саморегуляции. В структуре экосистем любого ранга именно растительность как совокупность автотрофных организмов образует

9

центральный функциональный блок; будучи физиономичным и одним из наиболее легко выделяемых компонентов, растительность довольно тонко индицирует состояние окружающей среды, что и позволяет использовать ее для выявления экосистем разного уровня.

Биогеоценоз и экосистема - понятия биоцентричные, в центре внимания находится анализ взаимодействия живого с абиотическими условиями, раскрытие механизмов функциональной связи биотического компонента с другими.

Несколько позже возникло учение о геосистемах (географических системах), сформулированное крупнейшим отечественным географом В.Б.Сочавой. Учение о геосистемах ориентировано на исследование экологических условий среды обитания, выявление связей природной среды с человеческим обществом и изучение ее экологических свойств. Для геосистем, как и любых открытых систем, наиболее существенна теснота связей между ее компонентами, среди которых наиболее значимы энергетическое начало (эффективная радиация), вода в свободном или связанном состоянии и биота. Иными словами, геосистема включает экосистему, имеет более сложную организацию и обладает по сравнению с экосистемами большей вертикальной мощностью. Геосистемы полицентричны, исследуются все действующие в системе связи, а не только связи биоты со средой.

Биогеографию и экологию не раз объявляли "синонимами" друг друга, включали составляющими разделами одну в другую, обе эти науки относили к биологии и т.д. В действительности же они обе самостоятельны, каждая обладает собственной методологией и своим арсеналом средств, объектов и методов исследований, своей историей развития. Но это - науки, тесно взаимодействующие, решающие нередко каждая своим путем одни и те же задачи, которые встают перед человечеством на пути его постоянного взаимодействия с природой. У данных наук, как и у физической географии и биологии, есть общие корни в едином неразделенном естествознании XVIII в. Говоря о принадлежности биогеографии или экологии к биологии, необходимо иметь в виду, что биология "осознала" себя самостоятельной наукой в современном ее понимании только в XIX в. и даже само понятие "биология" было введено Ж. Б.Ламарком только в 1802 г. Экология была первоначально "признана" научным сообществом как область ботаники в 1910 г. В ней тогда видели только два раздела: аутэкологию - экологию особей и синэкологию - экологию сообществ.

К началу 80-х годов прошлого столетия исследования естественного природного потенциала планеты привели к однозначному выводу о его ограниченности. В 1971 г. Дж. Форрестер в книге "Мировая динамика" привел результаты расчетов возможных вариантов развития цивилизации. По одному из сценариев выходило,

10

что при сохранении тенденций развития, характерных для 60-х годов, численность населения планеты к 2030 - 2050 гг. достигнет 6,5 млрд человек, что вызовет резкое истощение природных ресурсов, загрязнение и другие непоправимые изменения окружающей среды. Вследствие этого за 20 - 30 лет произойдет снижение численности населения Земли до 1,5 - 2 млрд человек.

Вышеназванные проблемы были всесторонне обсуждены на Стокгольмской конференции ООН по окружающей среде в 1972 г., где впервые сформулирована концепция экоразвития - экологически ориентированного социально-экономического развития, при котором рост благосостояния людей не сопровождается ухудшением среды обитания и деградацией природных систем. Она предполагает коренное изменение хода мирового развития, стратегии использования и распределения ресурсов, глубокие преобразования в экономике и в межгосударственных отношениях.

Серьезная обеспокоенность мирового сообщества состоянием окружающей среды и перспективами развития цивилизации в условиях продолжающегося роста населения и техногенной нагрузки на природу планеты привела к созданию на Стокгольмской конференции ООН специальной структуры - Программы ООН по окружающей среде (ЮНЕП). В задачи ЮНЕП входит разработка рекомендаций по наиболее острым проблемам экологического кризиса (глобальные изменения климата, опустынивание Земли, деградация почв, вырубка лесов, сокращение запасов пресной воды, загрязнение Мирового океана, утрата видов животных и растений). В таком же направлении ведутся работы по программе ЮНЕСКО "Человек и биосфера".

В 1987 г. ООН опубликовала аналитический доклад "Наше общее будущее", в котором показала невозможность ставить и решать крупные экологические проблемы вне их связи с проблемами социальными, политическими и экономическими. Со времени опубликования этого доклада в обиход вошло понятие "устойчивое развитие". Под ним понимают такую модель социально-экономического развития, при которой достигается удовлетворение жизненных потребностей людей без лишения такой возможности будущих поколений. В идеале устойчивое развитие - это развитие общества на базе неистощительного, экологически целесообразного природопользования, обеспечивающего высокое качество жизни людей в ряду поколений (здоровье, высокую продолжительность деятельной жизни, здоровую среду обитания, экологическую безопасность).

Ученые признают, что на современном этапе перехода мирового сообщества к устойчивому развитию необходимо создание условий, обеспечивающих возможность сопряженного, внутренне сбалансированного функционирования триады: природа -население - хозяйство.

11

В состав целевых параметров устойчивого развития входят характеристики состояния окружающей среды, экосистем и охраняемых территорий. В этой группе контролируемых параметров имеются показатели качества атмосферы, вод, территорий, находящихся в естественном и измененном состоянии, лесов с учетом их продуктивности и степени сохранности, количества биологических видов, находящихся под угрозой исчезновения.

К числу важнейших научных проблем, решение которых возможно лишь в рамках международного сотрудничества ученых, относится определение характеристик экологической устойчивости планеты в целом и основных подсистем биосферы. Методы и подходы биогеографии, а также накопленный этой наукой опыт регионального и глобального анализа экосистем сыграют решающую роль в реализации концепции устойчивого развития всего мирового сообщества.

12

Многие видные биогеографы неоднократно обращались к истории биогеографии. В отечественной литературе первым был М.А.Мензбир (1855-1935), который в 1882 г. предложил выделить четыре этапа развития биогеографии в соответствии со взглядами ученых тех лет на происхождение и развитие органического мира Земли. Мензбир различал периоды, связанные:

со слепой верой в истину библейской догмы о сотворении мира;

с господством теории катастроф;

с отказом от теории катастроф и распространением принципа актуализма;

с победой дарвиновского учения об эволюции.

Уточнение истории биогеографии и ее периодизации было проведено отечественными биогеографами А. Г. Вороновым (1911 - 1995) и Г.В.Наумовым, которые в 1963 г. отметили новые этапы, а в отношении периодов раннего развития биогеографии во многом придерживались точки зрения М.А. Мензбира.

А. Г. Воронов в 1987 г. выделил в истории биогеографии следующие периоды:

1. Появление отрывочных сведений - до начала XVI в.

2. Накопление флористических и фаунистических сведений при господстве библейского мифа о сотворении мира - начало XVI - конец XVIII в.

3. Создание обобщающих ботанике- и зоогеографических работ при господстве теории катастроф - конец XVIII -середина XIX в.

4. Развитие ботанико-географических, зоогеографических, экологических исследований и возникновение биоценологии на основе теории эволюции Дарвина - вторая половина XIX в.

5. Разработка учения о растительных сообществах, дальнейшего развития экологического и исторического направлений ботанической географии и зоогеографии, попытки создания биогеографии как совокупности ботанической географии и зоогеографии - с начала до середины XX в.

6. Развитие единой биогеографии - с середины XX в.

Указанные работы по периодизации развития ботанико- и зоогеографических идей и становления биогеографии как самостоятельного направления в науке сохраняют свое значение до настоящего времени.

13

Биогеографическими сведениями и наблюдениями обладали уже люди древнекаменного мира (около 30 тысячелетий назад). Они охотились на животных и собирали растения задолго до неолита, от которого начинается развитие производящего сельского хозяйства (в разных регионах от 18 до 8 тыс. лет назад). Наши первобытные предки, еще только ощутив первые проблески сознания, вынуждены были решать насущные вопросы: какие растения пригодны в пищу и где их можно найти, как ловить животных, где и как спастись от хищных зверей, куда переселиться при бескормице и что можно использовать в пищу на новом месте? Древний человек уже понимал задачу, которую современная наука формулирует так: пользоваться дарами природы, живя с ней в согласии из поколения в поколение, не подрывая ее ресурсов.

Сравнительно недавно считалось, что земледелие возникло около 9-10 тыс. лет назад. Последние открытия археологов "отодвинули" это время на 15 - 18 тысячелетий назад. Именно в те далекие эпохи возникли некоторые представления о взаимоотношениях человека и природы, растений и животных с окружающей средой. К началу античности человечество уже располагало определенным объемом знаний о природе. Достаточно сказать, что в Китае более чем за тысячелетие до н.э. велись регулярные метеорологические наблюдения, закладывались основы картографии.

Но и задолго до этого человек прекрасно ориентировался в окружающей его живой природе, о чем можно судить по наскальной живописи древнекаменного века, которая свидетельствует о знании повадок, образа жизни и расселения крупных животных, служивших объектом промысла, о первых попытках составления карт охотничьих угодий. Судить об этом можно не только по сведениям палеогеографов, археологов и антропологов, но и по жизни тех племен в разных регионах Земли, которых европейцы в эпоху Великих географических открытий XVI - XVIII вв. застали на стадии каменного века. Такова, например, была жизнь австралийских аборигенов и жителей многих островов Полинезии, которых увидел Джеймс Кук всего лишь два века назад.

Сведения по экологии и географии полезных растений и животных содержат все древние книги: Рамаяна, Библия, рукописи Древнего Египта, Китая. Но постепенно появились и систематизированные сведения, первоначально в трудах античных ученых. С этого времени можно говорить о предыстории биогеографии - периоде первоначального накопления знаний, который потребовал более двух тысячелетий.

Географический кругозор ученых и философов древности был ограничен пространством, поэтому известные им биогеографические факты были немногочисленны. Так, в песнях Гомера (между

14

XII -XIII вв. до н.э.) упоминается всего 63 названия растений, а в сочинениях "отца медицины" Гиппократа (460 - 377 до н.э.) - 236. Число видов животных, известных древнегреческим ученым и мыслителям, было еще меньше по сравнению с числом видов растений.

Аристотель (384 - 322 до н.э.) первым из ученых сделал попытку критически обобщить все до него накопленные знания по естественной истории. Его труды, в которых описано до 500 видов животных, оказали огромное влияние на дальнейшее развитие науки.

"Отцом ботаники" был Теофраст (Феофраст, 371 -286 до н.э.), написавший десятитомную "Естественную историю растений" и восемь книг "О причинах растений". В них упоминается примерно 500 видов растений, произрастающих в Греции и ее ближайших колониях, а также в тропиках, например индийская смоковница, кардамон и др. Из своих наблюдений за растениями разных мест Теофраст сделал вывод, что своеобразие растительности "создается разницей в месте". То, что в жарких странах у лиственных деревьев не бывает ежегодного листопада, Теофраст объяснял влиянием климата. Он справедливо сомневался в возможности самозарождения растений и считал, что семена разносятся водой, ветром, птицами и другими путями.

В книгах Теофраста сообщается, как выжигать древесный уголь, добывать смолу, деготь, пряности, как и где применять различные сорта деревьев; имеются также замечания о географическом распространении растений, их болезнях, влиянии климата на рост и продолжительность жизни растений; он правильно подметил важную роль листьев в питании растений. Теофраст различал деревья, кустарники и травы, сухопутные и водные растения. Как все энциклопедисты Древней Греции, он уделял внимание разнообразным вопросам и оставил интересные рассуждения о географическом распространении не только растений, но и животных.

С античной эпохой связано развитие естественных наук. В это время жили великие ученые: Архимед и Диофант, Евклид и Аполлоний, Гиппарх и др., группировавшиеся вокруг знаменитой Александрийской библиотеки, насчитывающей 700 тыс. рукописей: свитков, пергаментов, папирусов. Широкое распространение в это время получила география, черпавшая новый материал из походов Александра Македонского (VI в. до н.э.) и многих путешественников (III в. до н.э. -IV в. н.э.), которые значительно расширили круг стран, известных в то время ученым, и способствовали обогащению сведений о растительном и животном мире Земли. Известный географ Страбон (63 г. до н.э. - 24 г. н.э.) ввел в географию описание растений и животных. С именем Птолемея (около 150 г. н.э.) связаны первые картографические работы.

15

Географические сведения были обработаны Эратосфеном (275 - 194 гг. до н.э.) - библиотекарем Александрийской библиотеки.

Из Древнего Рима, ставшего наследником греческой культуры на рубеже новой эры, до нас дошел научный труд римского полководца и ученого Кая Плиния Старшего (23 - 79 гг. н.э.). Плиний создал "Естественную историю" из 37 томов. В книгах 12 и 13 он описывает "достойные внимания чужестранные деревья, согласно их географическому распространению".

Арабские ученые и комментаторы переводили на арабский язык книги Аристотеля и других греческих ученых, попутно внося в них новое из своих наблюдений. В этом отношении особое место занимает таджикский философ и ученый Авиценна (Али Ибн-Сина, ок. 980-1037 гг. н.э.). Занимаясь главным образом медициной, он обобщил все научные знания и сведения своего времени в большом труде "Каноне". Другой, менее известный арабский ученый Аверроэс (Ибн-Рошд, 1126- 1192) перевел Аристотеля и сделал его работы достоянием арабов и христиан.

В средневековую Европу географические и биогеографические сведения проникли в основном из арабских переводов. В книгах по природоведению того периода факты причудливо перемешивались с легендами и мифами, а виды действительно существующие - с фантастическими и выдуманными.

В XIII в. венецианский путешественник Марко Поло (1254 - 1324) привез в Европу интереснейшие сведения о флоре и фауне ранее неизвестных отдаленных стран Азии, существенно пополнив этим представления о живой природе Земли. В том же веке Альберт фон Больштед, прозванный "Великим" (ок. 1193-1280), вслед за Аристотелем развивавший представление о формах тел и их изменениях, свел в ряде трактатов накопившиеся к этому времени материалы о животных, растениях, минералах, привлекая данные древних авторов, которые в значительной степени были забыты. В целом же в этот период биогеографии как науки еще не существует, а имеются только в той или иной степени отрывочные или разрозненные сведения о видах растений и животных, местах и условиях их обитания.

Зарождение и формирование капитализма в феодальных странах Европы сопровождались расширением связей между странами. Поиски морского пути в Индию, открытие новых материков и островов показали существование резких географических различий между вновь открытыми территориями и ранее известными. Поток диковинных растений и животных хлынул в Европу. Пробудился интерес к изучению природы в своем отечестве.

Еще в эпоху расцвета античной культуры стали создаваться сады полезных и чудодейственных растений как в практическом плане, так и в целях просвещения. Наиболее давнюю историю имеют ботанические сады Италии - в Салерно (1309) и Венеции (1333).

16

С появлением растений, привезенных из Индии, Америки, началось изучение способов разведения таких растений в новых климатических условиях. Большую работу в этом плане вели ботанические сады Италии, Франции: в Монпелье (1598) и Париже (1597). Знаменитый ныне Королевский сад в Кью (около Лондона) был основан в 1759 г. В средние века ботанические сады возникали при медицинских факультетах многих европейских университетов, предоставляя материал для обучения студентов естественным наукам. В Европе старейшие ботанические сады существуют при университетах в городах: Кельн (с 1490 г.), Лейпциг (1542), Падуя (1545), Пиза (1549), Лейден (1577). Знаменитый сад при Упсальском университете, первым ректором которого был К.Линней, был основан в 1447 г. Ботанический сад Московского университета возник позже - в 1805 г. на основе "аптекарского огорода", заложенного Петром I в 1714 г.

Постепенно ботанические сады превращаются в мощные научные центры, а коллекции живых растений быстро увеличиваются за счет поступлений из разных стран мира. Итальянский ученый Лука Гини в XVI в. изобрел способ сохранять сухие растения. Создаются хранилища засушенных растений - гербарии, издаются наставления по собиранию и хранению растений, первые атласы, определители с изображениями и описаниями животных и растений (так называемые травники). Во многих работах факты перемешиваются с легендами, действительно существующие виды - с порождением человеческой фантазии. При этом если иногда изображаются фантастические растения, такие, как древо жизни, древо познания добра и зла, мужская и женская мандрагора, или животные - морской епископ, сирены, то упоминаются они уже часто с определенным недоверием к факту их существования.

Зверинцы, существовавшие как зрелищные предприятия, пополняются экзотическими животными. В XVIII в. возникают и первые зоологические сады.

Среди наиболее известных сочинений этого времени можно упомянуть "Новую книгу о травах" немецкого ботаника И. Бока (1498- 1544), "Десять книг о населении экзотических стран" французского натуралиста К. Клюзия (1525- 1609), "Естественную историю птиц с их описаниями и простыми рисунками, сделанными с натуры" М.Белона (1518- 1564), "Книги по истории животных" швейцарского естествоиспытателя К.Геснера (1516-1565) и многие другие. Отдельно следует упомянуть книгу французского ботаника Ж.Турнефора (1656- 1708) "Элементы ботаники", в которой была приведена система растений с подходами к бинарной номенклатуре (понятие рода и вида), впервые приведены сведения о высотной поясности растительного покрова в горах. В 1696 - 1704 гг. выходит трехтомная "История растений" выдающегося

17

английского ботаника Д. Рея (1628-1705), в которой он впервые в ботанике сформулировал понятие вида и предложил деление цветковых растений на однодольные и двудольные.

Постепенно закладываются основы тематической картографии. С доисторических времен сведения о распространении промысловых животных доходят до наших дней в виде наскальных рисунков. Начиная с первых шагов картографии как метода познания земной поверхности данные о животных и растениях естественно вписывались в характеристики территорий или акваторий. На планах-путеводителях первой половины XIII в. помещали рисунки разнообразных рыб, змей, зверей, птиц, древесных растений. На первых географических картах эпохи раннего средневековья приведены вполне реалистичные изображения многих животных.

В начале XVI в. на картах появляются картинные изображения рельефа, растительного покрова, живописные рисунки животных, а также нередко и сцены охоты на них. Таковы карты мира Сантино (1502), О.Магнуса (1539), В.Баренца (1597) и др. Прообразом карт фаунистического районирования можно считать мировую карту, созданную П.Планцио (1594), на которой рисунки, передающие реальный облик животных суши, размещены за рамками карты и снабжены указанием территорий, где они обитают.

На протяжении XVIII в. в связи с развитием и совершенствованием ботанических и зоологических сюжетов закладываются основы способов отображения ареалов растений и животных, отрабатываются элементы биогеографического районирования и картографирования.

К концу этого периода сведения о растительном и животном мире значительно расширились.

18

Эпоха Великих географических открытий ознаменовалась многочисленными путешествиями, в которых добывались все новые и новые сведения об открытых землях, народах, населяющих эти земли, и, что особенно важно для биогеографии, появились указания на то, что каждый вновь открытый материк или остров обладает своей, чаще всего самобытной, флорой и фауной. Так было с открытием Америки, Австралии, проникновением в удаленные районы Африки, Азии, в громадные, почти ненаселенные пространства Сибири. Изменился и характер путешествий в дальние страны. Знакомство с природой посещенных островов и континентов становится обязательным. Английский путешественник Джеймс Кук берет с собой в кругосветное путешествие естествоиспытателей - отца и сына Д.Форстера и Г.Форстера, а В.Беринг - Г. Стеллера. Ученые отмечали, что разница в облике растительности

18

и животного населения зависит от географического положения материков или островов. С этим временем связано становление сравнительного метода в биогеографии.

Следует сказать о важном событии для науки в России - основании в 1724 г. Петром I Российской академии наук, в которой Географический департамент с 1758 г. возглавил М. В.Ломоносов (1711 - 1765). Будучи широко образованным ученым-энциклопедистом, он высказал идею исторического развития Земли, распространив ее как на земную кору, так и на органический мир планеты. К примеру, Ломоносов считал, что обнаружение ископаемых морских моллюсков на вершинах гор служит доказательством того, что в этих районах когда-то располагались морские бассейны, и кто в этом сомневается, "имеет весьма скудное понятие о величестве и древности света".

Именно М.В.Ломоносову потомки должны быть благодарны за плодотворную идею организации грандиозных академических экспедиций в 1768-1774 гг., которые изучали природу отдаленных окраин России под руководством В.И.Беринга, П.С.Палласа, И.И.Лепехина, С.Г.Гмелина, В.Ф.Зуева и многих других известных географов.

Русские землепроходцы внесли заметный вклад в сокровищницу знаний о растениях и животных Сибири, ранее практически неизвестных европейцам. Так, в их заметках имеются точные и подробные сообщения о рыбных богатствах, разнообразии видов рыб. В челобитной служилых людей Емельянова и Ветошки из Анадырского зимовья указано: "Кормимся мы красною запорною рыбою кетою, а та рыба кета внизу Анадыри реки от моря идет добра, а вверх приходит худа, потому что та рыба замирает вверх Анадыри, а назад к морю не выплывает".

К наблюдениям о ходе кеты в верховья реки и гибели ее после метания икры русский землепроходец В. Атласов добавляет: "Ииных рыб много - 7родов разных, а на русские рыбы не походят. И идет той рыбы из моря по тем рекам гораздо много и назад та рыба в море не возвращается, а помирает в тех реках и в заводях. И для той рыбы держится по тем рекам зверь - соболи, лисицы, выдры" (Д. С. Оглоблин, 1891).

Одно из замечательных географических описаний Сибири XVII в. находим у Ю. Крижанича - священника хорвата, который приехал в Москву в 1659 г., а в 1661 г. был сослан в Тобольск, где пробыл до 1676 г. За это время он собрал о Сибири много интересных данных и написал большую работу "История Сибири", лучшей частью которой является описание "трех климатов": "Сибирь состоит из трех климатов, простирающихся от запада к востоку. Первый климат, омываемый ледовитым морем, - северный; здесь не произрастают ни плоды, ни овощи, зато отсюда получаются шкурки соболей и чернобурыхлисиц... Второй климат, средний,

19

смежный с упомянутым выше, населен русскими и татарами... Третий климат составляют обширнейшие степи, в которых блуждают кочевые калмыки со своими стадами". Таким образом, автор довольно четко выделил тундру и редкостойную северную тайгу; среднетаежную полосу; степи. Для каждой зоны он привел описание климата, растительности, животного мира и способа ведения хозяйства.

В первой половине XVIII в. в Сибири работали крупные научные экспедиции, из которых особое место занимает Вторая Камчатская экспедиция под руководством мореплавателя датчанина В. Беринга (1681 - 1741). Натуралисты экспедиции - академик Петербургской академии наук И.Г.Гмелин (1709-1755) и адъюнкт той же академии Г.В.Стеллер (1709-1746) проделали большую работу по сбору и описанию флоры и фауны Камчатки и многих районов Сибири. Г. Стеллер не успел обработать и издать свои труды. Материалы своих экспедиций И. Г. Гмелин опубликовал в четырехтомном труде "Флора Сибири" (1747-1769), в котором описано 1178 видов растений с 249 рисунками. Автор подробно описал растительный мир Алтая, Салаира, Западного Саяна, Кузнецкой и Минусинской котловин, Прибайкалья и Забайкалья.

И. Г. Гмелин первым из ученых-натуралистов обосновал разделение Сибири на две естественноисторические провинции: Западную Сибирь и Восточную Сибирь, причем биогеографический элемент является важным в доводах ученого. "Мне не казалось, - писал Гмелин в 1749 г., - что в Азии нахожусь, пока до Енисея реки не доехал... Но от Енисея реки как на восток, так и юг и на север земля другой вид и не знаю, какую другую силу получила; хребты и холмы сперва попадались местами, а там уже вся страна была гориста и красотою долин и степей между гор лежащих никакой стране не уступала. Оказывались звери, нигде еще не известные, как, например, кабарги, или степные бараны. Не попадались уже травы, в Европе растущие, но вместо них новые, в Европе незнакомые, помалу появились. Сверх того чистые, светлые и здоровые воды, вкусные рыбы и птица и самый различный род тамошних народов довольно доказывали, что там особливая часть света".

Большой вклад в изучение растительности и животного мира обширной области России внес талантливый ученик и последователь М. В.Ломоносова С. П. Крашенинников (1711 - 1755). Принимая участие во Второй Камчатской экспедиции (1733- 1743), Крашенинников провел несколько лет на Камчатке и собрал там исключительно богатый материал о растительном и животном мире. Его фундаментальный труд "Описание земли Камчатки" (1755), в котором были даны ботаническая, зоологическая, физико-географическая и этнографическая характеристики края, получил большое признание и был переведен на многие европейские языки. Для каждого вида растения здесь были приведены систематические

20

признаки, данные о географическом распространении, требованиях к почве и климату. Столь же тщательно характеризовались животные Камчатки.

Труды ботаников и зоологов к концу XVIII в. были завершены выдающимся шведским ученым Карлом Линнеем (1707-1778), заложившим основы научной систематики живых организмов и создавшим известную "Систему природы" (1735), сыгравшую огромную роль в дальнейшем развитии биологических наук. Он обосновал систему соподчиненных номенклатурных категорий: класс, порядок, семейство, род, вид, к которым позже Ж. Кювье добавил категорию "тип", узаконил бинарную номенклатуру, согласно которой каждый вид имеет два латинских обозначения - родовое название и видовой эпитет, ввел до 1000 терминов, описывающих морфологические признаки растений и животных. Линней уточнил само понятие "вид", выделил в классификации животных высший класс - млекопитающих - и отнес к нему человека. Его система получила широкое распространение, примененная им номенклатура и язык облегчили работу ботаникам и зоологам, позволив разобраться в массе накопленного материала и систематизировать его.

Сам К.Линней описал около 1500 новых видов растений и множество животных. Труды ученого сыграли выдающуюся роль в развитии естествознания вообще и биогеографии в частности. Только на основе научной систематики стало возможно реально описывать разнообразие и видовое богатство биот разных стран и регионов, вовлекая огромное количество накопленных фактов в научные обобщения с позиций единой классификации.

Это был период быстрого развития систематики животных и растений, накопления материалов по флорам и фаунам, что подготовило дальнейшее развитие ботанической географии и зоогеографии. Лишь после того как были выявлены флоры и фауны разных регионов земного шара (влажных тропических лесов, пустынь, степей, лесов умеренного пояса, тундр и т.д.) и установлены различия между ними, встал вопрос о причинах этого разнообразия и появились попытки его объяснения природными особенностями этих регионов или их геологической историей. В силу большей легкости сбора и изучения растений ботаническая география на первых этапах развития заметно обогнала зоогеографию, хотя и последняя в этот период достаточно успешно развивалась. Ботаника и зоогеографические наблюдения обычно производились одними и теми же путешественниками, а иногда и обрабатывались одними и теми же учеными. Лишь позже, в начале XIX в., устанавливается довольно четкое разграничение интересов ботанико- и зоогеографов.

Описание многочисленных новых видов вызвало к жизни крупные обобщения. В области ботанической географии появилась книга

21

немецкого ученого К.Вильденова (1765-1812) "Основы травоведения" (1792). Отметив, что виды растений, обитающие в долинах и на равнинах, часто встречаются одновременно и у подножия гор и в горах, примыкающих к этим равнинам, Вильденов приходит к заключению, что море, вероятно, занимало ранее более обширные площади, чем теперь, и из воды выступали лишь горные вершины, на которых только и встречались растения. После отступания моря и расширения площади суши растения начали постепенно расселяться с этих вершин на равнины, освободившиеся от морских вод. Однако ураганы, землетрясения и извержения вулканов могли впоследствии уничтожать растения на значительных пространствах, доказательством чего, по мнению автора, является существование растений с ограниченными областями распространения. Страны, ныне разобщенные, могли быть ранее соединены, как, например, Северная Америка с Европой. Плоды растений приспособлены к распространению с помощью животных, ветра, рек и морских течений, важным фактором их распространения является также человек. Таким образом, К. Вильденов попытался дать целостное представление о причинах современного распространения растений, естественно, на уровне довольно наивных в то время представлений о геологической истории Земли.

22

Обширный фактический материал по флорам, фаунам и распространению живых организмов, накопленный в естествознании, требовал обобщений и анализа, чему способствовал и прогресс в представлениях об окружающем мире, становление как самостоятельных наук физической географии, геологии, климатологии и др.

Кратко и ясно этот период охарактеризован Ф.Энгельсом в "Диалектике природы": "В 1755 г. появилась "Всеобщая естественная история и теория неба" Э.Канта. Вопрос о первом толчке был устранен; Земля и вся солнечная система предстали как нечто ставшее во времени. Возникла геология и обнаружила не только наличность образовавшихся друг после друга и расположенных друг над другом геологических слоев, но и сохранившиеся в этих слоях раковины и скелеты вымерших животных, стволы, листья и плоды несуществующих уже больше растений. Надо было решиться признать, что историю во времени имеет не только Земля, взятая в общем и целом, но и ее теперешняя поверхность и живущие на ней растения и животные. Признавали это сначала довольно неохотно".

В последней четверти XVIII в. появляются труды Е. Циммермана, Ж. Бюффона и П. Палласа, которые уже в полной мере можно

22

назвать биогеографическими. Немецкий ученый Е.Циммерман (1743- 1815) в ряде работ изложил сведения о миграциях животных, впервые ввел понятия "географическая зоология" и "зоологическая география". Первая наука, по его мнению, изучает различные части земного шара с точки зрения их животного населения, а вторая занимается установлением причин распространения видов и других таксонов животных. Основными задачами биогеографии он считал объяснение современного и прошлого распространения животных, определение центров их расселения.

В конце XVIII в. один за другим вышли из печати труды французского ученого Ж.Бюффона (1707-1788) - автора многотомной "Естественной истории", "Истории Земли" и ряда других сочинений, где он обобщил все имевшиеся к тому времени сведения о географическом распространении животных и растений. Н.А. Северцов (1855) справедливо отмечал, что Ж. Бюффон "более всех своих предшественников и современников занялся зоологической географией, строго разграничил животных Старого Света от американских и указал общие, до сих пор верные зоологические признаки обоих материков. Далее он обратил особое внимание на различные условия распространения животных сухопутных и водяных, на влияние внешних условий, климата и местности на животную жизнь".

Ж. Бюффон признавал сильные и быстрые изменения поверхности земли, зависимость распределения животных и растений от размещения морей и суши, значение горных хребтов и больших водных пространств как преград к расселению организмов. Формулируя ряд важных биогеографических положений о преемственной связи между флорами и фаунами всех периодов в истории Земли, признавая самостоятельные центры распространения для каждого вида, он в то же время руководствовался в своих работах многими положениями теории катастроф. Ж. Бюффон высказал много новых оригинальных суждений о проблемах зоогеографии, весьма сходных с суждениями Е.Циммермана.

В это же время работал известный академик Петербургской академии наук П. С. Паллас (1741- 1811). Выходец из Германии, он жил в России и всю свою молодость и зрелые годы отдал русской науке. С 1768 по 1774 г. Паллас с рядом ученых совершил большое путешествие через восточную часть европейской и азиатской России. Его пятитомный труд "Путешествия по разным провинциям Российской империи" (1773-1778) был переведен на европейские языки. Здесь были собраны сведения о промыслах, этнографии, ресурсах обширной территории. Большое внимание ученый уделял особенностям обитания, распределения растений и животных и тем самым вводил экологические исследования в биогеографию.

Ссылаясь на указания И. Г. Гмелина, "что натура с Енисея к востоку будто переменилась и с этих мест начинает производить

23

настоящие свои азиатские травы", П. С. Паллас приводит восемь отдельных групп растений, приуроченных к различным районам Сибири с особыми экологическими условиями, и показывает, что резкой смены растительности нет, она меняется постепенно от района к району. Среди этих групп он выделил виды по их распространению: европейско-сибирские, европейские, доходящие до Урала, степные сибирско-алтайские, восточносибирские, байкальские и с широким распространением. Для характеристики каждой группы растений автор привел список из нескольких десятков наиболее характерных видов как доминирующих, так и редких.

Огромный вклад в развитие биогеографии внесли труды П. С. Палласа по зоологии. Они содержат не только описания новых видов, но и удивительные по тонкости и точности наблюдения за образом жизни животных, их распределением, позволяющие считать Палласа одним из тех ученых, которые заложили основы экологии животных.

Следует отметить, что трудами Ж. Бюффона, Е. Циммермана и П. С. Палласа было заложено направление в биогеографии, которое потом назовут региональным. По сути, мы вправе считать этих выдающихся ученых конца XVIII в. основателями биогеографии как науки.

Несколько позже появляется опыт установления естественных фаунистических областей, предпринятые И. Миндингом, Н. П. Вагнером (1829-1907) и др. И.Миндинг (1829) установил относительный характер линейных границ фаунистических областей, ввел термины автохтоны (виды, обитающие в данной местности со времени своего становления) и мигранты (виды, пришедшие из других местностей) и дал их определение. Н.П.Вагнер (1844) на основании распределения млекопитающих разбил сушу земного шара на три пояса (северный, средний, южный), а каждый пояс - на восемь зоогеографических областей.

Г. Бергхауз продолжил исследования в области зоогеографии. Он делает вывод, что жизнь животных зависит от физических условий, особенно от теплоты и влаги, обусловливающих жизнь растений и, следовательно, влияющих на распределение животных по известной схеме: растения - травоядные - хищники. В основу установления зоологических областей он взял только хищных животных, объясняя это тем, что хищники распространены в зависимости от распределения других животных, служащих им пищей, и являются завершающим и самым надежным звеном при выделении областей распространения животных. В выделении областей Г. Бергхаузом большую положительную роль сыграло и то, что он принял во внимание климатические и орографические условия. Это, в частности, нашло отражение на составленных им картах, помещенных во "Всеобщем зоологическом атласе" (1851).

24

Заметным биогеографическим исследованием данного периода являются работы чешского ученого Л. Шмарды. В его книге "Географическое распространение животных" (1853) выделено три раздела: 1) условия географического распределения животных; 2) обзор зоологических областей суши; 3) зоологические области моря. Он различал две среды обитания животных и разделил животный мир на две группы: наземные (в том числе пресноводные) и морские животные. Л. Шмарда считал физические условия определяющими при распространении животных. К таким условиям он относил температуру, свет, пищу, электричество, давление атмосферы и т.д. Заслуга ученого заключается в том, что он свел воедино громадный фактический материал, собранный его предшественниками, сформулировал некоторые зоогеографические положения, расширив зоогеографическое деление мира до 31 области, и способствовал дальнейшему развитию экологического направления в зоогеографии.

Историческое направление в биогеографии ярко проявилось в исследованиях английского биогеографа Э.Форбса (1815- 1854). В замечательной книге "О происхождении фауны и флоры Британских островов в связи с геологическими изменениями" (1846) автор убедительно показал необходимость признания единого центра распространения для каждого вида. При условии постепенных изменений поверхности земного шара он допускал возможность иного, существовавшего ранее распределения материков и океанов. Форбс указывал путь, которым должен идти исследователь-биогеограф, чтобы проследить развитие современных фауны и флоры из предшествующих. Этот путь - изучение геологических данных от современного периода к предшествующим эпохам, а не наоборот, как пытались это делать многие исследователи до него.

Изучая животных и растения Британских островов, Э. Форбс считал, что появление их там можно объяснить только бывшим соединением островов с материком. Он выделил пять характерных флор и столько же фаун Британских островов различной древности, которые последовательно сменяли друг друга начиная от миоцена, и привел доказательства их связи с материковыми флорами и фаунами соответствующих эпох. Форбс был также одним из первых биогеографов, исследовавших фауну и флору окружающих Британию морей. Он на много десятилетий определил развитие биогеографии, применив почти современные методы исследования флор и фаун.

Существенной особенностью российской биогеографии того времени является ее исходный синтез с экологией, горячим пропагандистом которой стал профессор Московского университета К. Ф. Рулье (1814- 1858). В составленной им программе по зоологии читаем: "Изучать животное - значит следить за ходом развития

25

внутренних естественных сил животного в противодействии с организмами внешнего мира" (1854). В этой же программе имеются разделы, которые в настоящее время могли бы быть названы классификацией факторов среды и характеристикой образа жизни животных. Один из разделов зоологии К.Ф. Рулье назвал "Географическое размещение" и выделил в нем нынешнее размещение животных и их первоначальное распространение. Он отводил большую роль деятельности человека в изменениях внешних условий жизни животных. После работ Рулье в России окончательно сложилось экологическое направление в биогеографии.

Ученые того времени высказывали предположения, что изменения органического мира Земли шли параллельно геологическим изменениям. Это был период накопления данных, позволивших высказать гипотезу не только о смене фаун и флор, но и об эволюции видов. Совсем отрицать изменения растительного и животного мира Земли при обилии имевшихся палеонтологических фактов было уже невозможно. В это время в науке широко обсуждалась теория катастроф. Смысл ее заключался в том, что в каждую геологическую эпоху специальным актом творения создается заново органический мир, который существует сравнительно недолго, а затем гибнет в результате грандиозной мировой катастрофы.

Приверженцем вышеназванной теории был известный французский зоолог Ж. Кювье (1769- 1832), а в наиболее крайней форме она представлена в работах его ученика д'Орбиньи. Ж.Кювье был выдающимся систематиком, сравнительным анатомом и палеонтологом. Он впервые разработал принцип корреляции частей организма - основу закона соподчинения органов и функций. Теория катастроф, претерпеваемых Землей, интересна сейчас в историческом плане развития идей об эволюции органического мира.

Чести создания биогеографии как науки в наибольшей степени может быть удостоен великий немецкий географ, ботаник, путешественник и мыслитель Александр фон Гумбольдт (1769 - 1859). В истории науки имя А. Гумбольдта связано с его огромным вкладом в формирование целостного взгляда географа на окружающий мир. В книге "Космос. Опыт физического мироописания", переведенной в 1851 г. на русский язык, он писал: "История физического миросозерцания есть история познания целостности природы". Этот подход нашел многочисленных приверженцев, а в XX в. привел к созданию в географии учения о геосистемах.

А. Гумбольдт на основе наблюдений, сделанных им во время продолжительных путешествий, особенно по Америке, дал общую картину распределения растительного покрова по земному шару, придавая большое значение климатическим условиям как главному фактору. Он убедительно показал зависимость распространения растений от климата в горах, отметив сходство растительности верхних поясов гор с растительностью северных равнин

26

(тундр), и существование равнинных областей и горных поясов, границы которых определяются особенностями климата.

А. Гумбольдт отметил также, что системы поясов растительности имеют различное строение в горах жаркого, умеренного и холодного климатов. По праву классическими считаются описания растительных областей Южной и Центральной Америки, выполненные (1799-1802) Гумбольдтом совместно с французским ботаником и путешественником Э.Бонпланом (1773-1858). Результатом его наблюдений и исследований стал тридцатитомный труд "Путешествие по тропическим областям Нового Света в 1799 - 1804 гг.", принесший ученому мировую славу.

Выделение А.Гумбольдтом 19 "физиономических форм растений" - групп, включающих похожие друг на друга виды, часто далекие в систематическом отношении, но сходные по морфологическому облику, явилось основой учения о жизненных формах - одного из основных разделов экологии и экологической географии растений. Кроме того, он исследовал причины и способы распространения растений (с помощью ветра, воды, животных и человека). Представления Гумбольдта об общественных и одиночных растениях и о том, что облик растений есть выражение ландшафтных особенностей тех местностей, где они обитают, легли в основу науки о растительных сообществах - фитоценологии или геоботаники, которая в качестве самостоятельного направления выделилась много позже - в конце XIX - начале XX в. Эта идея Гумбольдта была разработана дальше его последователем - немецким ботанико-географом А. Гризебахом (1814- 1879) в книге "Растительность земного шара".

Рассматривая вопрос о значении геологической истории Земли для современного распространения растений, А.Гумбольдт высказал мысль о центрах происхождения видов растений, из которых эти виды затем расселялись. Проведенный им анализ статистических данных по флоре различных стран положил начало географии растений. Ученый занимался преимущественно дикорастущими видами и природными растительными сообществами, однако и в области изучения географии культурных растений им были сделаны существенные обобщения и намечены основные задачи дальнейших исследований.

Основные труды А. Гумбольдта были посвящены непосредственно ботанической географии, но, как справедливо полагают К.А.Тимирязев и другие ученые, он многое сделал и для зоогеографии. Это тем более верно, что Гумбольт сам предлагал идеи, развитые им на ботанико-географическом материале, использовать в зоогеографии. В целом он систематизировал накопленные к тому времени ботанико-географические знания и заложил основы многих научных направлений в биогеографии, которые развиваются многочисленными исследователями все последующие годы.

27

После работ А. Гумбольдта в ботанической географии наметились четыре основных направления. Во-первых, появилось значительное число сводок по флорам различных районов земного шара, в том числе первая четырехтомная "Флора России" К. Ф.Ледебура (1841 - 1853). Во-вторых, сравнение статистических данных по флорам различных регионов земного шара привело к развитию флористического районирования. В-третьих, изучение влияния факторов современной среды на растительный покров в целом и на отдельные виды растений, а также исследование способов расселения растений составили предмет экологической ботанической географии. Наконец, в-четвертых, стали разрабатываться вопросы исторической ботанической географии.

Таким образом, к середине XIX в., ко времени появления эволюционного учения Ч.Дарвина, развились основные направления ботанической географии и зоогеографии; при этом сумма знаний, накопленных зоогеографами, была несколько меньше суммы знаний, накопленных ботанико-географами. Наметилась резкая дифференциация этих двух ветвей биогеографии. Лишь в трудах путешественников, да в упомянутом труде Э.Форбса мы находим комплексные ботанико- и зоогеографические описания и некоторые общие теоретические положения.

28

К середине XIX в. ученые стали отказываться от теории катастроф. Во многих работах появляются более или менее откровенные мысли о постепенной эволюции облика Земли. В 1832 г. увидела свет книга английского геолога Ч.Лайеля (1797- 1875) "Основы геологии". Она показала несостоятельность теории катастроф и подготовила почву для разработки научной теории эволюции. Ч.Лайель доказал, что для изменения поверхности земного шара вовсе не требуется гигантских катастроф или иного вмешательства высшей силы. Аргументом были следующие рассуждения. Повсеместно наблюдая такие явления, как образование оврагов, размыв береговой линии, разрушение каменных пород под действием Солнца, воды, ветра, и принимая во внимание возраст нашей планеты, мы должны допустить, что эти постепенные, незаметные процессы за тысячи и миллионы лет могут привести к появлению иных форм рельефа, к смене суши морем и т.п. По убеждению Ч.Лайеля, "настоящее есть ключ к пониманию прошедшего". Изучение процессов, протекающих на Земле в современное время, достаточно для суждения о тех же процессах и условиях среды прошлых геологических эпох. Лайель уделял значительное внимание распространению растений и животных, причинам формирования

28

островных флор и фаун, вымиранию видов. Поэтому причинами резких изменений в составе ископаемых фаун, которые объяснялись губительными катастрофами, Лайель считал вековые колебания суши и моря и вызванные ими переселения животных. Он утверждал, что фауны прошлых периодов генетически связаны друг с другом. Эта точка зрения получила наименование принципа актуализма. Для религиозной догмы о происхождении Земли и живых организмов места в ней не оставалось. Нужно отметить, что он хоть и не сразу, но стал убежденным сторонником Ч.Дарвина.

Справедливости ради следует сказать, что идеи подобного рода возникали и до Ч. Лайеля. Важную роль в развитии биогеографии сыграл русский естествоиспытатель академик К. М.Бэр (1792 - 1876), являющийся одним из создателей сравнительной эмбриологии, при этом он успешно занимался вопросами географии, в том числе мерзлотоведением, антропологией и этнографией. В докладе, прочитанном в 1822 г. "Как развивалась жизнь на Земле", он выдвинул гипотезу о постепенном развитии природы от низших ее проявлений до человека. Ученый утверждал, что все имеющиеся научные достижения показывают, "как при образовании живого организма последний, по мере развития своих частей, делается все совершеннее и позволяет предполагать, что при согласном ходе природы во всех операциях сперва образовывались на Земле простейшие организмы и что человек замыкает этот ряд. Если это справедливо, то история животного мира должна быть древнее, чем история человечества, а история Земли древнее, чем история животного мира". Позже, в 1834 г., с эволюцией животных он связывает уже и их географическое распространение. Причины изменений видов в процессе развития К. М. Бэр видел в изменении среды обитания, особенно климата.

Наш соотечественник, ученик К.Ф. Рулье, Н.А.Северцов (1827 - 1885), воплотив в жизнь идеи учителя, создал первую экологическую монографию "Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии" (1855). В этой работе, имевшей важное значение для дальнейшего развития биогеографии, он применил оригинальный метод и установил связь между особенностями фауны и теми физико-географическими условиями (климат, почва и т. п.), в которых живет и развивается эта фауна. Здесь приводятся многочисленные данные о влиянии экологических факторов на размещение животных и о животном мире разных ландшафтов. Распространение и миграция животных объяснялись ученым исключительно на основе современной экологической обстановки.

В этот период развития биогеографии появились фаунистические описания крупных районов земного шара, что породило вопрос о причинах различия фаун. Н.А.Северцов много сил отдал

29

изучению фауны Средней Азии. Он обобщил материалы своих среднеазиатских экспедиций в больших работах "Вертикальное и горизонтальное распространение туркестанских животных" (1872) и "О зоогеографических, преимущественно орнитологических областях внетропических частей нашего материка" (1877), в которых пришел к выводу, что нынешнее распространение животных объясняется не современными, а давно прошедшими географическими и физическими условиями, которые открывает геология. Ученый выделил группировки животных по районам их первоначального возникновения и распространения: среднеазиатские, евросибирские, южноазиатские и т.д. Так, в труде Н.А.Северцова объединились экологическое и историческое направления в биогеографии. На экологических принципах построено биогеографическое районирование Палеарктики (1877), где за основу приняты ландшафтные зоны тундры, тайги, степей, пустынь и прибрежной зоны. Им была также сделана попытка создать научную систему классификации и дать определение понятию "вид".

Заметное влияние на изучение связи жизни животных с климатом мест их проживания оказала монография немецкого зоолога К. Глогера (1833), посвященная жизни птиц - их поведению, выбору местообитания, окраске, степени оседлости. Установленная им закономерность смены окраски получила позднее в экологии наименование "правило Глогера".

Английский зоолог и зоогеограф Ф.Л.Склетер (1829-1913) на основе применения статистического метода разработал систему зоогеографических (точнее, фаунистических) областей, которая с теми или иными изменениями применяется и современными зоогеографами. В отличие от выделения многочисленных мелких зоологических областей он обосновал существование шести крупных областей (Палеарктической, Эфиопской, Индийской, Австралийской, Неарктической, Неотропической), характеризующихся эколого-фаунистической общностью. Детализированная А.Уоллесом, впоследствии эта схема легла в основу современного зоогеографического районирования. Первый набросок системы фаунистических областей, основанный на распространении птиц, был опубликован Ф. Л. Склетером за год до выхода в свет книги Ч.Дарвина "Происхождение видов".

Среди крупных ботанико-географов этого периода можно назвать также швейцарских ученых Огюстена Декандоля (отца, 1778 - 1841) и Альфонса Декандоля (сына, 1806-1893), английского ботаника Д. Гукера (1817-1911)и многих других. Продолжая издание "Системы растений", начатое его отцом, Альфонс Декандоль особое внимание уделял географии растений, в которую внес весьма значительный вклад. Опираясь на методику Э. Форбса, он изучал распределение и распространение растений, учитывая условия окружающей среды, и предложил новый метод исследования.

30

А. Декандоль считал, что к геологическим данным нужно обращаться только тогда, когда современные физические условия не дают ответа на вопрос об истолковании тех или иных явлений. Он указывал на необходимость тщательного изучения видов как биологических объектов и их ареалов - основного и надежного материала для установления флористических регионов. Ученый не отрицал необходимости учета исторических данных, но требовал осторожности в их использовании. Декандоль обосновал различия видов: эндемических, или обитающих только в одном регионе; спорадических, или распространенных в некоторых странах; колонистов и автохтонных. Первые две группы видов прямо определяют их распространение, вторые две - весьма важны при определении центров распространения. Результаты своих наблюдений А. Декандоль опубликовал в своей основной работе "Географии растений" (1855) - самом выдающемся произведении додарвиновского периода, оказавшем огромное влияние на дальнейшее развитие биогеографии.

В 60-е годы XIX в. появилось много талантливых работ и биогеография подошла к научному объяснению причин распространения организмов. Тем не менее представление о непрерывности эволюционного процесса, о происхождении современных флор и фаун от давно исчезнувших для подавляющего большинства ученых первой половины XIX в. оставалось чуждым, несмотря на то что оно было вполне убедительно аргументировано Ж.Ламарком (1744-1829) в "Философии природы" (1809). Предвидя это, сам Ламарк писал: "Каких бы трудов ни стоило открытие новых истин при изучении природы, еще большие затруднения стоят на пути их признания".

Принципиально важным рубежом в развитии естественных наук, в том числе биогеографических идей, является 1859 г. В ноябре этого года было опубликовано знаменитое сочинение английского натуралиста Чарлза Дарвина (1809-1882) "Происхождение видов", положившее начало новым взглядам на органический мир. Во введении Ч.Дарвин писал: "Путешествуя на корабле "Бигль" в качестве натуралиста, я был поражен некоторыми фактами, касавшимися распределения органических существ в Южной Америке, и геологическими отношениями между прежними и нынешними обитателями этого континента. Факты эти освещают до некоторой степени происхождение видов - эту тайну из тайн". Главы 12 и 13 этого труда были посвящены рассмотрению географического распространения растений и животных как одной из основ теории происхождения видов.

Теория Ч.Дарвина о происхождении видов путем естественного отбора основывалась на всех достижениях биологии того времени, в том числе на фактах ботанической географии и зоогеографии. Она привела к пересмотру всех представлений о фактоpax

31

дифференциации флор и фаун, положив начало новому периоду в биогеографии. Ход рассуждений Ч.Дарвина хорошо виден на примере описания им Галапагосских островов (1867), расположенных в Тихом океане: "Я увидел оригинальные виды птиц, пресмыкающихся и растений, не существующих нигде в другом месте Земли. А между тем все они носили на себе американский отпечаток. В песне пересмешника, в хриплом крике стервятников, в больших, похожих на канделябры опунциях, я ясно видел соседство Америки, хотя острова эти и разделялись таким огромным количеством миль океана от материка и значительно отличались от него по своему геологическому строению и климату. Еще удивительно было то обстоятельство, что большинство обитателей каждого отдельного островка этого небольшого архипелага отличалось между собою видовыми признаками, хотя и обнаруживало чрезвычайно близкое родство". Много интересного было высказано им о животном мире островов Хуан-Фернандес и Фолклендских.

Ч.Дарвин доказал, что понимание современного географического распределения видов становится возможным только на основе эволюционного учения, и показал, что организмы, так же как природные условия, подвержены медленным, но постоянным изменениям, и изменения видов идут не только параллельно с изменениями внешних условий среды, но и тесно связаны с ними. В основе биогеографических представлений Дарвина лежит мысль о том, что каждый вид возникает в какой-либо одной области и при благоприятных условиях начинает от нее расселяться, пока не встречает на своем пути препятствий к расселению. Поэтому существование каждого вида непрерывно во времени. Вид, однажды исчезнувший, не появляется на Земле вновь. Непрерывным должно быть и существование вида в пространстве. В тех случаях, когда эта непрерывность нарушена, причиной могут быть случайности распространения, вымирание вида на части территории первоначального возникновения, или распространение было при условиях, отличающихся от современных. Таким образом, понятно, например, существование одних и тех же видов растений и животных на материке Европы и на Британских островах, составлявших в геологическом прошлом единое целое.

Понятны и резкие различия фаун и флор стран, мало различающихся по природным условиям, но разделенных значительными пространствами (например, экваториальные части Южной Америки, Африки и Индонезии). Решая вопрос о способах расселения животных и растений, Ч.Дарвин прибегал к экспериментам. Так, он подсчитывал количество семян, переносимых на лапках птиц, определял сроки сохранения жизнеспособности у плодов и семян в соленой воде и т.д. Большой интерес представляют его суждения о переселениях животных и растений, связанных с ледниковым периодом. Дарвин разрабатывал и некоторые экологические

32

проблемы. Его труд, посвященный деятельности дождевых червей, и в настоящее время остается образцом монографии о влиянии животных на особенности почвенного покрова, основанной не только на качественных характеристиках, но и на количественных данных.

Теория развития органического мира заставила по-новому подойти к изучавшимся ранее вопросам. Впервые под биогеографические исследования была подведена фундаментальная научная база. После работ Ч.Дарвина ученые уже не могли верить в сотворение видов, в их одновременное чудесное появление в удаленных друг от друга районах земного шара. Представление о непрерывности существования видов и их изменении во времени легло в основу всех последующих биогеографических построений. Огромное значение приобрело исследование взаимоотношений организмов и среды, так как установленное Дарвином преобразование видов путем естественного отбора по-новому поставило вопрос о значении среды для процесса эволюции.

Ч.Дарвин наметил новые пути во всех направлениях биологии. В дальнейшем возник ряд новых наук, основанных на разработке его идей, а многие ранее существовавшие науки, к числу которых относится и биогеография, получили новую теоретическую основу.

Однако мало было признавать историческое развитие организмов, нужно было объяснить, каким образом происходит процесс эволюции. "Потребовалась не только сила гения Дарвина и спокойное сознание истинности нового учения со стороны Уоллеса, но и почва, подготовленная к принятию идеи об эволюции мира, чтобы эта идея стала общим достоянием", - писал много лет спустя русский биогеограф М. А. Мензбир (1882).

Исторический принцип в ботанической географии глубоко разработан немецким ботаником А. Энглером (1844- 1930). Он установил, что многие особенности распространения растений, непонятные, если пытаться объяснить их влиянием климата, легко объяснимы историей развития флоры страны. В становлении исторического направления исключительно важное значение имела его работа "Опыт истории развития растительного мира с третичного периода" (1879-1882). Ученый выделил четыре флористических царства: Палеарктическое, Палеотропическое, Неотропическое и Древнеокеанское, каждое из которых было разделено на ботанико-географические области; для каждой области была восстановлена картина развития флоры с третичного времени, основанная на распространении видов и других систематических категорий растений (их ареалов) и современных климатических условий. Анализ ареалов различных таксонов для выяснения генезиса флор и фаун вошел в практику работы биогеографов и широко применяется до настоящего времени.

33

Немецкий систематик О.Друде (1852- 1930) считал необходимым при ботанико-географических исследованиях применять статистические методы обработки материалов по составу флоры, сочетая их с климатическими построениями. В работах О.Друде впервые четко разграничены исследования флоры и растительности.

В описываемый период быстро развивалась и зоогеография. В 1868 г. английский биолог Т. Гексли (1825-1895), друг Ч.Дарвина, предложил ввести в зоогеографическое (фаунистическое) районирование суши эволюционный принцип. Система фаунистического расчленения суши должна, по его мнению, отражать расположение основных центров развития классов животных, в частности млекопитающих. На основе этого принципа Р.Лидеккер (1896) выделил три царства или геи: Нотогею - центр развития сумчатых и однопроходных; Неогею - центр развития неполнозубых; Арктогею - центр развития большей части высших, плацентарных млекопитающих.

Историческая биогеография получила дальнейшее развитие в трудах К. Рютимейера, который в 1867 г. опубликовал работу "О происхождении животного мира", где на основании палеонтологических данных и фактов современного распространения животных сделал попытку выделить на Земле фаунистические слои различной древности. Наиболее древней он считал фауну Мирового океана - колыбели жизни, утверждая, что от нее произошли обитатели пресных вод и суши. Из сухопутных фаун к самой древней Рютимейер относил австралийскую с ее однопроходными и сумчатыми, являющимися потомками мезозойской фауны. К более молодым он причислял африканскую и индийскую фауны (третичный возраст), а к самой молодой - мало изменившуюся ледниковую фауну Северной Америки и севера Старого Света.

Историческое направление в зоогеографии утвердили также классические работы английского натуралиста и путешественника, сподвижника Ч.Дарвина А.Р.Уоллеса (1823-1913): "Зоологическая география Малайского архипелага" (1860), "Географическое распространение животных" (1876) и "Островная жизнь" (1880). А.Уоллес, самостоятельно пришедший к идее естественного отбора как главного фактора эволюции организмов, одновременно с Ч.Дарвином и независимо от него является автором термина "дарвинизм", примененного для наименования теории эволюции. Им был обобщен огромный биогеографический материал, в том числе и данные палеонтологии о прошлом распространении видов. Уоллес использовал метод, предложенный А.Декандолем, тщательно изучал ареалы видов и более высоких таксонов (родов, семейств), учитывая при этом историю происхождения фаун различных частей Земли.

А.Уоллес, ревностно пропагандировавший эволюционное учение, строил свою систему зоогеографических (фаунистических)

34

областей, сходную с системой Ф.Л.Склетера, как и Т. Гексли, на эволюционном принципе. Он выделил шесть фаунистических областей: Палеарктическую, Эфиопскую, Восточную (Индо-Малайскую), Австралийскую., Неотропическую и Неарктическую; ввел в научный обиход категорию зоогеографических (фаунистических) подобластей. Следует отметить, что Уоллес мало внимания уделял экологическим факторам, воздействующим на распространение организмов.

Работы Н.А.Северцова, Т.Гексли, Ф.Л.Склетера, А.Уоллеса оставили глубокий след в развитии биогеографических идей, и можно считать, к этому времени было утверждено эволюционное направление в биогеографии.

Обширные территории земного шара были изучены в ботанико-географическом отношении. В области экологической ботанической географии следует назвать работу А. Гризебаха "Растительность земного шара" (1872), долгое время бывшую основным источником сведений о растительности всего мира, а также "Экологическую географию растений" Е. Варминга (1895) и "Географию растений на физиологической основе" А. Шимпера (1898). Эти работы не утратили своего значения до настоящего времени.

Крупным вкладом в экологическую географию были труды американских зоологов Ч.Мерриама (1894,1898), выдвинувшего теорию "зон жизни", и Д.Аллена (1838- 1921), известного каждому экологу благодаря "Правилу Аллена" о соответствии выраженности внешних признаков у животных условиям среды и количественной зависимости распространения организмов в соответствии с соотношением тепла и влаги в наземных местообитаниях. Ч. Мерриам разделил Северную Америку на экологические зоны, каждая из которых характеризовалась определенными биоценозами, или "биотой" (новый, введенный им в биогеографию термин). Идея "зон жизни", получившая широкое признание у американских географов, была применена к изучению территории одиннадцати западных штатов, гористый рельеф которых с наличием высотных поясов облегчал выделение "зон жизни и урожайности".

В отличие от зоогеографии суши зоогеография Мирового океана развивалась в этот период значительно медленнее. Попытка наметить естественные зоогеографические области Мирового океана на основе физико-географических факторов была предпринята А. Э. Ортманом только в 1895 г. Это оказалось возможным только благодаря тому, что многочисленные океанографические экспедиции действовали (начиная с известной экспедиции английского судна "Челленджер" в 1873-1876 гг.) в конце столетия. Наряду с комплексными гидрографическими, гидрологическими и гидробиологическими экспедициями, на специально оборудованных судах были организованы морские, а позже и озерные лаборатории. В.Гензен в 1877 г. разработал методы учета морского

35

планктона - совокупности пассивно плавающих в толще воды организмов, а А.Апштейн в 1896 г. применил этот метод к пресноводному планктону. Методы учета совокупности придонных организмов (бентоса) были разработаны позже, в начале XX в., К. Петерсоном и П.Бойсен-Иенсеном.

К концу XIX в. появились достаточно обоснованные карты ботанико- и зоогеографического деления всего земного шара и его отдельных регионов.

В результате ботанико-географических и зоогеографических работ в последарвиновское время, к началу XX в., были заложены основные направления биогеографии: историческое, региональное и экологическое. Ботаническая география и зоогеография продолжали развиваться в качестве самостоятельных научных дисциплин, однако обозначились некоторые успехи в развитии представлений о биогеографии как единой науке со своей методологией, методами и целями. А. Брауер в 1914 г. в небольшой работе, озаглавленной "Биогеография", кратко излагает задачи этой науки и дает ее определение: "Биогеография изучает отношения животных и растений к земной поверхности".

36

Идеи и методы биогеографических исследований активно развивались в России на основе многолетних исследований ее огромной территории. До сих пор не потеряла своей научной значимости работа российского академика П. С. Палласа "Зоогеография россо-азиатика" (1811), в которой впервые дан анализ фауны и флоры азиатской части России. Из других русских зоогеографов напомним о работах К. М. Бэра, исследовавшего животный мир Новой Земли, Русской Лапландии, побережий Балтийского моря, Волги и Каспия (с 1837 по 1857 г.), Ф.Ф. Брандта, опубликовавшего несколько сводок по фауне позвоночных животных различных районов России, Г.И.Фишера, автора многотомной, оставшейся неоконченной сводки "Насекомые России", Г.С.Карелина, неутомимого исследователя флоры и фауны Южного Урала, Средней Азии, Алтая, основные труды которого, к сожалению, погибли при пожаре его дома в Гурьеве, но который оставил о себе память в виде ценных статей и огромных коллекций.

Немало фактов экологического характера приведено в работах А.Д.Нордмана (1803- 1866) об особенностях степной фауны юга России (1833). Усмотрев причины ее особенностей в географических условиях, изменения внешних признаков животных он объяснял влиянием климата. Е.П.Менетрие собрал сведения о высотных пределах распространения животных в горах Кавказа (1832). Подобного рода труды способствовали накоплению фактических

36

данных о жизни животных в разных географических условиях.

Академик А.Ф. Мидцендорф (1815-1894) проделал замечательное трехлетнее путешествие по северным и восточным территориям Сибири в 1842- 1845 гг., обследовав в том числе и Таймырский полуостров, бывший тогда в полном смысле слова неведомой землей. Результаты экспедиции оказались настолько значительными, что послужили основанием для создания Русского географического общества. В 1848 г. вышла в свет на немецком языке (русское издание появилось в 1861 г.) его работа "Путешествия на север и восток Сибири", являющаяся лучшей эколого-географической монографией того времени, а в 1869 г. издана "Сибирская фауна".

А. Ф. Миддендорф многое сделал для изучения перелетов птиц, первым составил карту миграционных путей и предложил магнитную гипотезу ориентации птиц во время перелетов. Он же ставит вопросы об экологическом принципе деления Европы и Азии на зоогеографические зоны, намечает зоогеографическое деление Сибири, при этом отмечает роль таких крупных преград, как Уральский хребет, рек Енисея и Лены в распространении видов, ставит вопрос о связи фауны Сибири и Северной Америки через "Берингию", указывает на постоянство ареалов отдельных видов животных. Для огромных просторов Сибири Миддендорф отмечал явления неравномерного распространения животных и бедность их видового состава. Преобразования северных флор он обосновывал естественным отбором и приспособлением к изменяющимся условиям под постоянным воздействием постепенного охлаждения Центральной Азии.

Важное значение для развития ботанической географии в России имел труд И.Г.Борщова (1833-1878) "Материалы для ботанической географии Арало-Каспийского края" (1865), в котором растительность рассматривается в тесной связи с климатом и почвами. Приведенные Борщовым изображения ареалов отдельных видов растений представляют собой дальнейшее развитие географии растений и ботанико-географического картографирования.

Большую известность приобрели труды Э. А. Эверсманна (1794 - 1860), который одним из первых натуралистов совершил путешествие в Среднюю Азию в 1820 г., а затем исследовал фауну Оренбургского края, Кавказа, Поволжья. Основная работа Эверсманна - "Естественная история Оренбургского края", в которой он помимо общего биогеографического описания дал исчерпывающую сводку по птицам юго-востока России.

Идеи Н.А. Северцова оставили глубокий след в науке и получили дальнейшее развитие в трудах его учеников - М. А. Мензбира и П. П. Сушкина. Непреходящее значение имеют работы академика М. А. Мензбира (1855- 1935), который опубликовал "Орнитологическую

37

географию Европейской России" (1882), где уточнил предложенное Северцовым разделение Евразии на зоогеографические пояса, выделил в Восточной Европе округа и дал очерк ее фауны со времен ледникового периода. Этой работой Мензбир оказал огромное влияние на развитие в России зоогеографии, во главе этой науки он был в течение пятидесяти лет. Классическая сводка Мензбира "Птицы России" и его исследования по фауне Средней Азии на долгие годы определили направления и методы работы отечественных зоогеографов, особенно орнитологов.

М. А. Мензбир высказался за единство зоо- и фитогеографии. Термином "онтогеография" он назвал науку о распространении организмов во времени и пространстве: "Мы должны прийти к заключению, что строгого разделения онтогеографии на зоо- и фитогеографию не может быть и действительно не существует: полное знание законов, управляющих географическим распределением и распространением организмов, возможно только при совместном изучении ботанической и зоологической географии".

М.А. Мензбир совершенствовал методы биогеографического районирования, считая, что при районировании следует руководствоваться наличием или отсутствием видов, типичных для областей. Биогеографические единицы должны иметь разный ранг по значению в силу того, что фауны разных регионов весьма отличны друг от друга. На основе принципов биогеографического районирования ученый предлагал систему соподчиненных единиц биогеографического деления: область, подобласть, провинция, округ, участок, местоположение. При выделении областей он принимал во внимание богатство фауны и ее историческое прошлое. Разница в составе фаун устанавливалась при сравнении центров регионов, а не переходных полос.

Академик П.П.Сушкин (1868-1928), гармонично объединяя экологическое и историческое направления в биогеографии, разработал картину эволюции фаун Сибири и Центральной Азии. Он предложил гипотезу о былом существовании мощного центра формирования сухопутной фауны, располагающегося на северо-востоке Азии. Этот центр Сушкин вслед за А. Ф. Миддендорфом назвал Берингией. Гипотетическая Берингия, согласно П. П. Сушкину, соединяла северо-восток Азии и северо-запад Северной Америки. Этим он и объяснял большое сходство фаун северных территорий двух материков.

Гипотеза П.П.Сушкина была в дальнейшем разработана Б. К. Штегманом, исследование которого "Основы орнитологического разделения Палеарктической области" (1938) замечательно попыткой разрешить трудности детального биогеографического районирования суши. Он уделял большое внимание изменяющимся во времени и пространстве сосуществующим "типам фаун". Области взаимопроникновения двух фаун ученый обозначал на картах

38

отдельными мазками соответствующих цветов при линейных границах региональных выделов, подойдя вплотную к понятию экотона. Почти одновременно с аналогичным предложением выступил биогеограф В. Рейниг, который под "типом фауны" (или под "кругом фауны", по терминологии многих зарубежных биогеографов) подразумевал комплекс видов, принадлежащих к одному общему центру распространения. Точка зрения Б. К. Штегмана в настоящее время находит массу сторонников, хотя первоначально она была встречена скептически.

Северцовское направление успешно развивал известный географ, крупный ботаник и энтомолог П. П. Семенов-Тян-Шанский (1827- 1914). Ему принадлежит основательно разработанная схема биогеографических подразделений Палеарктики вплоть до провинций.

Академик Л.С.Берг (1876-1950) продолжил и развил намеченное его предшественниками разделение Палеарктики. Он подошел к районированию с ландшафтных позиций исходя из того, что ландшафты характеризуются определенными комплексами животных и растений. На основе распространения пресноводных рыб Берг первым произвел районирование пресноводных водоемов Палеарктики. Он объяснил ряд биогеографических парадоксов. Например, было известно, что ареалы ряда морских животных располагаются в умеренных широтах северного и южного полушарий с перерывом в тропиках. Такую разобщенность ученый объяснял событиями, происходившими во время ледникового периода. Интересные биогеографические проблемы решались Бергом при объяснении фаунистических загадок Каспия и Байкала. Его научные работы "Учение о ландшафтах", "Климат и жизнь", "Природа СССР" неоднократно переиздавались в разных странах.

Огромное значение для развития географических наук, в том числе биогеографии, имели труды выдающегося естествоиспытателя В. В.Докучаева (1846- 1903), основателя генетического "русского" почвоведения. Придя к выводам о важнейшем значении почв для познания всего разнообразия органической жизни на Земле, он публикует статью "Место и роль современного почвоведения в науке и жизни" (1899). Идеи Докучаева получили развитие в трудах его учеников и последователей, в том числе ботанико-географов Г.И.Танфильева (1857-1928), С.И.Коржинского (1861-1900), А.Н.Краснова (1862-1915).

Академик С.И.Коржинский первым поставил вопрос о динамике границ природных зон, доказывая наступление леса на степь и используя характеристики почвенного покрова для реконструкции экологических условий прошлого. Он предложил ботанико-географическое районирование России и издал соответствующую "Карту ботанических областей Российской империи" (1899).

39

Г. И.Танфильев в работе "Главнейшие черты растительности России" (1902) дал зональные характеристики тундры, лесов севера России, степей европейской России и Сибири, пустынь; замечательны его региональные характеристики флор Крыма, Кавказа, Туркестанской горной страны и очерк истории растительности России. В конце книги приложена "Ботанико-географическая карта Российской империи". В характеристике флор ученый не ограничивался перечислением видов растений и их приуроченности к тем или иным местностям, но старался объяснить исследуемые явления. Например, на границе леса и тундры была отмечена гибель крайних деревьев. Г. И.Танфильев исследовал это явление в Тиманской тундре и пришел к выводу, что причина гибели деревьев обусловлена заболачиванием, влекущим за собой появление мерзлоты, окутывающей корни деревьев и убивающей их.

С.И.Коржинский и Г. И.Танфильев почти одновременно опубликовали, по сути, первые геоботанические карты России, отражающие закономерности зонального распределения растительности, связанного с широтно-климатическими особенностями территории.

40

Как видно из приведенного краткого очерка развития биогеографии, во второй половине XIX в. и в первые десятилетия XX в. преобладающим в науке было историческое направление. Наряду с этим первая половина XX в. ознаменовалась усилением связи биогеографии с экологией. Развитие теоретической географии в трудах В.В.Докучаева, посвященных учению о зонах природы, и Л.С.Берга, разработавшего учение о географических ландшафтах, привело к тому, что ботаническая география и зоогеография все в большей степени включаются в круг географических дисциплин, не теряя связи с биологией.

В творческом содружестве В. В.Докучаева и В. И. Вернадского - учителя и ученика, по образному выражению Н.В.Тимофеева-Ресовского был совершен решающий прорыв к биосферно-космическому научному мышлению, наполненному историзмом. В.И.Вернадский (1863-1945) выделил биосферу как целостную интегральную оболочку Земли, функционирование и развитие которой определяется в основном биогеохимическими закономерностями и круговоротами. Он впервые показал, что роль живого вещества в прогрессивной эволюции биосферы принадлежит взаимодействию "живого с живым". Вернадский видел в учении о биосфере естественно-научное обоснование использования человеком природных ресурсов Земли; поэтому одной из составляющих учения о биосфере является проблема взаимоотношения

40

"Биосфера и Человечество", намеченная ученым в разделе о "ноосфере".

В этот период возникает представление о сообществах организмов - биоценозах. Термин "биоценоз" для наименования сообщества был предложен К.Мëбиусом, описавшим в 1877 г. сообщество животных устричных банок. В последующем биоценозы стали трактоваться как совокупность всех их компонентов - животных, растений и микроорганизмов. Параллельно идет развитие учения о растительных сообществах, становление которого в России связано с именами таких ученых, как И.К.Пачоский (1864-1942), П.Н.Крылов (1850-1931), Г.Ф.Морозов (1867-1920), В.Н.Сукачев (1880-1967).

В 1912 г. на Брюссельском международном ботаническом конгрессе термин "синэкология", введенный в начале века К. Шретером и Э.Рюбелем, был рекомендован для обозначения учения о растительных сообществах в целом. Уже в то время синэкология, особенно в англосаксонской литературе, понимается более широко как научное направление, изучающее биоценозы, включая все их компоненты в зависимости от влияния на них окружающей среды.

В течение первой половины XX в. продолжаются исследования в области экологической и исторической ботанической географии и зоогеографии. Накапливается огромный фактический материал по флористическому и фаунистическому составу отдельных регионов мира и России. Появляется все больше работ, посвященных разработке учения о растительном покрове. Ботанико- и зоогеографическая дифференциация суши, а также биогеографическое подразделение Мирового океана достигают значительной степени детализации.

Успехи биологической науки способствовали в 30-е годы прошлого столетия развитию общей теории эволюции. Главной чертой эволюционной теории этого времени было объединение дарвиновской теории естественного отбора с новейшими достижениями генетики. Основы популяционной генетики были разработаны в классических трудах С.С.Четверикова, Р.Фишера, Дж. Холдейна, С.Райта, Ж.Тесье, В.Н.Тимофеева-Ресовского. С точки зрения популяционной генетики естественный отбор стал считаться фактором, воздействующим на направленные изменения частоты генов в популяции, а эволюция - как замещение отдельных генов или генетических комплексов. Значительный вклад в развитие этого направления сделан в работе Ф. Добржанского "Генетика и происхождение видов" (1937), оказавшей влияние на все последующее развитие эволюционной теории. Учение о популяции как элементарной единице эволюции и форме существования вида занимает центральное место в современной теории эволюции.

41

Значительный вклад в изучение структуры популяций и в исследование дифференциации вида внесли экспериментальные исследования 50-х годов XX в. К.М.Завадского (1910-1977) и учеников его школы. На основе эколого-географического подхода к изучению популяций ему удалось продвинуть теоретические представления о видообразовании и подойти к более широкой общебиологической концепции вида.

Экспериментальное изучение популяционных процессов, разработка математического аппарата и методов постановки опытов способствовали становлению и дальнейшему развитию генетики популяций - мощного направления в современной геногеографии.

Первые попытки создания общих биогеографических сводок и учебников появляются еще в конце XIX в. В 1896 г. был опубликован первый учебник ботанической географии А. Н. Бекетова. Он содержал характеристику растительности земного шара по областям, анализ исторических причин современного распространения растений и сведения о влиянии среды обитания на растения. В 20-е годы XX в. С. Г. Григорьев начал читать курс биогеографии на географическом факультете Московского университета.

Из крупных работ в области зоогеографии, выполненных в России, упомянем книги В. Г. Гептнера "Общая зоогеография" (1936), Н.А.Бобринского, Л.А.Зенкевича, Я.О.Бирштейна "География животных" (1946), Н.А.Бобринского "География животных" (1951), Л.А.Зенкевича "Фауна и биологическая продуктивность моря" (1947-1951), зоогеографические работы А.Н.Формозова; из зарубежных работ можно отметить книги С.Экмана "Зоогеография моря" (1935), Р.Гессе "Зоогеография на экологической основе" (1924), Ф.Даля "Основы экологической зоогеографии" (1921 - 1923), а также "Зоогеографический атлас" И.Г.Бартоломью, В.Е.Кларка и П.Г.Гримшоу (1911).

В этот период появляется целый ряд ботанико-географических работ, посвященных как географии растительного покрова, так и исторической географии растений. Из отечественных ботанико-географических произведений заслуживают упоминания работы А. П. Ильинского "Растительность земного шара" (1937), В. В.Алехина "География растений" (1938), Е. В.Вульфа "Введение в историческую географию растений" (1933), "Историческая география растений" (1936), В.Н.Сукачева "История растительности СССР во время плейстоцена" (1938), М.Г.Попова "Растительный покров Казахстана" (1940), "Основы флорогенетики" (1963); среди зарубежных изданий - "Растительные сообщества Земли" Е. Рюбеля (1930), "Основы ботанической географии" С. А. Кейна (1944), "География цветковых растений" Р. Гуда (1953).

Во многих работах, имеющих в заглавии слово "биогеография" (которые имели целью объединение ботанико- и зоогеографических фактов и теорий), излагаются проблемы ботанической географии

42

и зоогеографии, иногда с небольшим по объему общим биогеографическим введением. Таковы книги Э. Мартонна (1940), Ф. Витасека (1955), Р.Кэлинеску (1947). Курс биогеографии П. Дансеро, преподававшего этот предмет в университетах Канады, США и Бразилии (1957), представляет в сущности учебник ботанической географии с немногочисленными примерами из области зоогеографии. М.И. Ньюбигин опубликовал в 1936 г. "Географию растений и животных" (последнее, 7-е издание вышло в 1968 г.).

Таким образом, параллельная разработка ботанико- и зоогеографических проблем способствовала более тесному сближению биогеографии с экологией. Это взаимопроникновение двух наук постепенно привело к тому, что отдельные ученые перестают видеть разницу между экологией и биогеографией. Однако американский биогеограф, крупнейший специалист в области ботанической картографии, А. Кюхлер еще в 1957 г. отмечал, что не следует приравнивать экологию к географии растений, а крупнейший биогеограф Ф.Дарлингтон прямо заявил: "Я не собираюсь умалять значение экологии, а хочу только напомнить, что это не биогеография".

В области зоогеографии выходят такие значимые работы, как "Zoogeography" Ф.Дарлингтона (1957) (переведенная на русский язык в 1966 г.), "Динамическая зоогеография" М.Д.Ф. Удварди (1969) и др. Крупным событием явилось издание работ И. Шмитхюзена "Общая география растительности" (1966) и трехтомной сводки Г. Вальтера "Растительность земного шара" (1962- 1968). В эти десятилетия отмечен большой прогресс в изучении растительного покрова территории бывшего Советского Союза, создаются крупные региональные сводки, в том числе двухтомная монография "Растительный покров СССР" (1956) под редакцией В.Б.Сочавы.

Особое направление, выделившееся еще в 60-е годы прошлого столетия, - островная биогеография - заложено в работах Ф.Престона (1962), Р.МакАртура и Е.Уилсона (1963, 1967). Они предложили особые подходы к изучению динамики островных фаун и обратили внимание на связи между числом видов и площадью острова, на соотношения процессов колонизации и вымирания видов (оборот видов), а также на фаунистический коллапс. Значение этого направления было оценено самим Ф. Престоном, однако практическое развитие оно получило только в последнее время, главным образом при реализации программ по охране природы.

В исторической биогеографии выделилось направление, получившее название викариантной биогеографии, наиболее приверженным сторонником которой был итальянский ботанико-географ Л. Круаза, опубликовавший трехтомную "Панбиогеографию" (1958). Викариантная биогеография рассматривает распространение

43

географически изолированных родственных таксонов как результат движения литосферных плит, разделивших ранее единый ареал предкового таксона. Ее сторонники пытаются согласовать схему филогенетического ветвления (кладограмму) с последовательностью расхождения фрагментов единого мезозойского континента Пангеи.

С 50-х годов XX в. характерно возрождение интереса к общим биогеографическим проблемам после некоторого ослабления этого интереса в конце 30-х - начале 40-х годов. Биогеография развивается как единая наука, устанавливаются общие биогеографические закономерности, продолжается разработка специальных ботанико- и зоогеографических проблем, объединяются усилия ученых различных специальностей, в том числе биогеографов, при выполнении международных биологических программ, включавших разработку экологических и биогеографических вопросов.

В этот период создаются оригинальные книги по биогеографии. На русском языке были изданы "Биогеография (с основами биологии)" А.Г.Воронова (1963), "Основы биогеографии" Ж.Леме (1976). Популярная "География жизни" У. Нейла вышла в свет в 1969 г. и переведена на русский язык в 1973 г. В 60-е и 70-е годы опубликованы: "Биогеография мира" А. Кайе на английском языке (2-е издание в 1961 г.), "Биогеография" Л.Кадара (1965) на венгерском языке, "Биогеография" Р. Кэлинеску, А. Бунеску и М. Н. Петроеску (1972) на румынском языке. В Англии были опубликованы две книги. В книге Б.Седдона "Введение в биогеографию" (1971) рассмотрены методы биогеографического картографирования, влияние местных и климатических факторов на распределение организмов, методы описания, особенности приспособления и классификации растительности, миграции и распространение организмов, понятия реликтов и убежищ, изменения распространения в течение времени, межконтинентальные миграции. Книга Ц.Б.Кокса, И.Н.Хили, П. Д. Мура "Биогеография в экологическом и эволюционном подходе" (издававшаяся дважды: в 1973 и 1976 гг.) посвящена основным чертам жизни, ее физическим ограничениям, жизни на островах, далекому прошлому и современному положению жизни на Земле; специальный раздел под заглавием "Знак человека - ранние дни, современные проблемы" посвящен антропогенным влияниям на природу Земли.

Можно сказать, что во второй половине XX в. ботанико- и зоогеографические исследования поднимаются на новый, более высокий уровень. Этому способствуют как развитие новых методов, так и разработка важнейших теоретических понятий, широко используемых в настоящее время в географической экологии и биогеографии. Формируются представления о биогеоценозах (В. Н. Сукачев, 1940) и экосистемах (А. Тенсли, 1936) как понятиях биоцентричных, изучение которых ориентировано на анализ взаимодействия

44

живого с абиотическими условиями, на выявление механизмов функциональной связи биотического компонента с другими. Исследования в области биогеоценологии и географии экосистем послужили основой для дальнейшего развития системной концепции в естествознании. На развитие биогеографии огромное воздействие оказывал прогресс в смежных науках и в первую очередь в науках о Земле.

В течение XX в. интенсивно развивается биогеографическое картографирование (первоначально как ботанико-географическое направление, начиная с 60-х годов и зоогеографическое), выделившееся в самостоятельную область биогеографии.

В отечественной картографии трудами Е. М.Лавренко (1900 - 1987), В.Б.Сочавы (1905-1978) были заложены основные принципы обзорного картографирования растительности. Среди обобщающих работ следует назвать труды Е.М.Лавренко - "Обзорные карты растительности СССР" (1940), "Геоботаническое районирование СССР" (1947), "Растительность Европейской части СССР" (1980), "Степи Евразии" (1991) и В.Б.Сочавы - "Растительный покров на тематических картах" (1979), "Географические аспекты сибирской тайги" (1980) и др. В картографировании растительного покрова были сформулированы следующие основные положения:

карта отражает главные особенности растительности и ее связи с географической средой, что находит отражение при построении легенд карт;

классификация растительности и легенды карт строятся по признакам самого растительного покрова;

в легендах карт возможно использование географического (регионально-типологического) принципа для отражения ботанико-географических особенностей территории;

при классификации растительного покрова широко используется географо-генетический подход;

отражение динамики растительности осуществляется на основе показа современного и восстановленного растительного покрова, отражения антропогенных и спонтанных его модификаций;

отражение структуры растительного покрова идет в соответствии с классификацией территориальных единиц;

оформление карт растительности предусматривает отражение растительных сообществ и важнейших экологических условий.

С 1963 г. выходит ежегодник "Геоботаническое картографирование", который играет большую роль в освещении теоретических вопросов картографирования растительности, знакомит с новыми направлениями и подходами в этой области тематической картографии как в отечественной, так и в зарубежных школах. Значимыми работами несомненно являются: двухтомное издание американского ботанико-географа А. Кюхлера "Международная библиография

45

карт растительности" (1970), "Экологические карты растительности" (1984) и книга французского ботаника Р. Озенды "Экологическое картографирование и его применение" (1986).

Зоогеографическое картографирование сформировалось в России сравнительно недавно. В работах профессора Московского университета Б.М.Житкова (1932, 1940) было показано значение картографического метода в зоогеографических исследованиях. Он впервые предложил перечень сюжетов зоогеографических карт. За последнее время подготовлено много крупно- и среднемасштабных зоогеографических карт отдельных регионов страны. Успешно развивается направление, связанное с картографированием размещения отдельных видов животных и их биотической приуроченности (Б.А.Кузнецов, 1950), фаунистических комплексов (Б.К.Штегман, 1938; А.Н.Формозов, 1959; В.В.Кучерук, 1965), животного населения в целом (А. М.Чельцов-Бебутов, 1963, 1964; Н. В.Туликова, 1963). Проблемам классификации и картографирования животного населения посвящены учебник Н. В. Тупиковой (1969) "Зоогеографическое картографирование" и учебное пособие Н. В. Тупиковой и Л. В. Комаровой (1980) "Принципы и методы зоогеографического картографирования".

Успехи покомпонентного биогеографического картографирования связаны с увеличением тематического спектра, масштабного разнообразия карт общенаучного и прикладного назначения и с расширением набора методических подходов, опирающихся на достижения современных технологий. Они наряду с возросшим вниманием к экологической составляющей в картографировании природы в целом и ее отдельных компонентов делают вполне закономерными поиски в направлении создания биогеографических карт.

В настоящее время важнейшие закономерности растительного покрова (отчасти и животного населения) Земли представлены на картах различных масштабов - от крупномасштабных, дающих представление о структуре растительного покрова или животного населения отдельных территорий, до мелкомасштабных обзорных карт, отражающих важнейшие особенности живого покрова материков и океанов в целом. Использование дистанционных методов, геоинформационных технологий выводят биогеографическое картографирование на новый, более высокий уровень интеграции ботанической и зоогеографической информации.

Важную роль в развитии биогеографии как науки и подготовке специалистов высшей квалификации играют кафедры биогеографии университетов Москвы, Санкт-Петербурга и Перми, каждая из которых имеет свои традиции и приоритетные научные направления.

А.Г.Воронов (1987) определял биогеографию как науку о географическом распространении и размещении сообществ организмов

46

и их компонентов. Основной задачей этой науки является установление географической специфики причинных связей между средой обитания в целом и ее факторами, с одной стороны, и сообществами и их компонентами - с другой. Современная биогеография развивается по нескольким направлениям, среди которых многие находятся в русле классической науки (историческая биогеография, экологическая биогеография или географическая экология, биогеографическое районирование, картографирование), другие же направления являются принципиально новыми. В последние годы активно развиваются исследования географии биоразнообразия как важной части глобальной проблемы. По-прежнему актуально использование биогеографических знаний для решения широкого крута прикладных задач, в том числе рационального природопользования и охраны животного и растительного мира.

47

Средой обитания живых организмов является биосфера. В 1875 г. австрийский геолог Э.Зюсс ввел понятие об оболочках земной коры: водную оболочку он назвал гидросферой, твердую - литосферой, а биосферой - область земной коры, охваченную жизнью. Еще раньше газовая оболочка Земли получила название атмосферы. Однако широкое распространение термин "биосфера" получил только полвека спустя, после того как В. И. Вернадским была разработана концепция действия биогеохимических процессов на земной поверхности и образования биосферы в качестве специфической оболочки Земли, физические, химические и энергетические параметры которой созданы современной и прошлой деятельностью живых организмов. Концепция биосферы определила и современную парадигму отношения человечества и природы: человек - порождение и элемент биосферы; разрушив ее, он подорвет и условия для собственной жизни.

Биосфера - оболочка Земли, где распространена жизнь, существует "живое вещество", определяющее химический состав и энергетические процессы в атмосфере, гидросфере, верхнем слое литосферы и в почвенном покрове. Иначе говоря, биосфера - единая динамическая система на поверхности Земли, созданная и регулируемая жизнью.

Биосферная концепция В.И.Вернадского, изложенная им в книге "Биосфера" (1926), получила всеобщее признание потому, что в ней научно обоснованы и раскрыты механизмы функционирования биосферы, в силу чего она стала жизненно необходимой человечеству. Только на ее основе было осознано, что в современную эпоху крупномасштабного преобразования окружающей среды человеком все ресурсы биосферы ограничены, исчерпаемы, а мировое сообщество несет ответственность за сохранение среды обитания и, следовательно, обеспечение условий жизни для будущих поколений.

Биосфера как специфическая земная оболочка включает: нижнюю часть воздушной оболочки (атмосферы), так называемую тропосферу,

48

где активная жизнь может существовать до высоты 10 - 15 км; покоящиеся зачатки жизни могут достигать высоты 20 км и выше, т.е. проникать в стратосферу; всю водную оболочку (гидросферу), в которой жизнь проникает до наибольших глубин Мирового океана, превышающих 11 км; верхнюю часть твердой оболочки (литосферы) - кору выветривания, имеющую мощность обычно 30 - 60, иногда 100 - 200 м и более (рис. 1).

Корой выветривания называют совокупность геологических отложений, образованных продуктами окисления, гидратации, гидролиза и выщелачивания горных пород различного состава, оставшуюся на месте ее возникновения или перемещенную на небольшое расстояние, но не утратившую связь с материнской породой. За пределами коры выветривания жизнь может быть обнаружена лишь в отдельных случаях. Так, на глубине более 4500 м в нефтеносных водах найдены микроорганизмы. Если включить в биосферу и слои атмосферы, в которых возможен перенос покоящихся зачатков организмов, то ее пределы по вертикали составят 25 - 40 км, хотя установленные на ракетах специальные ловушки выявили наличие микроорганизмов на высотах до 85 км.

Влияние жизненных процессов сказывается не только на области активной жизни, но и на верхних слоях литосферы - стратисфере, минералогический и элементный состав которой сформирован биосферами геологического прошлого. Мощность ее, по В. И. Вернадскому, 5 - 6 км. Главными агентами, создающими стратисферу, являются организмы, вода и ветер, перерабатывающий и перемещающий осадочные породы после их поднятия над уровнем воды.

В пределах биосферы есть области, где активная жизнь невозможна. Например, в верхних слоях тропосферы, а также в наиболее холодных, жарких и сухих районах земного шара организмы могут находиться лишь в покоящемся состоянии. Совокупность этих областей биосферы называется парабиосферой. Но и в тех областях биосферы, в которых организмы могут существовать в активном состоянии, жизнь распределена неравномерно.

Непрерывный слой живого вещества, как называл его В. И. Вернадский, занимает водную толщу и узкой полосой простирается по границе литосферы и тропосферы, где он включает почву и подпочву с находящимися в них корнями растений, грибами, микроорганизмами и почвенными животными, и приземную часть тропосферы, в которой располагаются надземные части растений и переносится основная масса их пыльцы, спор и семян. Этот слой В.Б.Сочава (1944) назвал фитосферой, а Е.М.Лавренко (1949) фитогеосферой, так как в нем основными накопителями энергии являются растения. Мощность фитосферы велика только в области океанов, где она достигает несколько более 11 км, на суше она измеряется метрами или десятками метров, лишь в отдельных

49

Рис. 1. Положение биосферы относительно других геосфер (В. И. Вернадский, 1942)
Рис. 1. Положение биосферы относительно других геосфер (В. И. Вернадский, 1942)

50

небольших по размерам регионах возрастает до 100- 150 м. При этом в литосфере и гидросфере, а также на границах с тропосферой организмы осуществляют весь цикл развития, в то время как в тропосфере, в отрыве от жидкой и твердой оболочек, живые существа могут находиться лишь временно, поскольку некоторые функции, например размножение, не могут быть здесь осуществлены.

Нередко для обозначения наиболее насыщенного современной жизнью слоя на планете используют термин "экосфера" - слой биосферы, где биогенная миграция атомов биогенов количественно преобладает над их переносом физическими факторами. Экосфера имеет мощность всего лишь несколько десятков метров и занимает примерно Уз земной поверхности.

51

Для биосферы характерно не только присутствие живого вещества. Она обладает также следующими тремя особенностями: в ней в значительном количестве содержится жидкая вода; на нее устремляется мощный поток энергии солнечных лучей; в ней находятся поверхности раздела между веществами, находящимися в трех фазах - твердой, жидкой и газообразной. В связи с этим в пределах биосферы осуществляется непрерывный круговорот вещества и энергии, в котором активнейшую роль играют живые организмы.

Биосфера аккумулирует и перераспределяет огромные потоки вещества и энергии. Этот процесс возможен только благодаря химическим свойствам циклических, или "органогенных", элементов, названных так В. И. Вернадским в геохимической классификации элементов за их способность к многочисленным химически обратимым процессам.

Циклический характер химических реакций сначала для газов атмосферы, особенно для кислорода, был предугадан учеными XVIII в. В четкой форме идеи химических циклов были высказаны шотландским ученым Дж. Принглем в 1773 г., когда он рассуждал о равновесии растительной и животной жизни по отношению к свободному кислороду и углекислоте, а затем А.Лавуазье. Французские ученые Ж. Б.Дюма и Ж. Буссенго в 1842 г. дали яркую картину химических циклов, а несколько позже К. Бишоф и Ю.Либих перенесли эти представления на зольные элементы земной коры. Именно такой биотический круговорот был назван В. И. Вернадским "организованностью биосферы". Важнейшим моментом здесь представляется геохимическая деятельность живого вещества.

В 1919 г. Вернадский писал: "Под именем живого вещества я буду подразумевать всю совокупность всех организмов, растительных

51

и животных, в том числе и человека. С геохимической точки зрения эта совокупность организмов имеет значение только той массой вещества, которая ее составляет, ее химическим составом и связанной с ней энергией". Тогда же ученый впервые высказал мысль об органогенном парагенезисе как факторе геохимических преобразований - совместном нахождении химических элементов в живом веществе, которое определяется биологическими свойствами организмов, а не химическими свойствами элементов.

К основным элементам органогенного парагенезиса В. И. Вернадский относил С, О, Н, N, S, Р, С1, К, Mg, Ca, Na, Fe, к которым обычно присоединяют еще Si, Mn, F, I, Со, В, Sr, Pb, Zn, Ag, Br, V. В живых организмах всегда содержится не менее 20 - 25 химических элементов.

Химические элементы, потребляемые организмами, способствуют протеканию в них биохимических процессов: дыхания, фотосинтеза, синтеза белков, белкового, углеводного и жирового обмена, поддержания гомеостаза внутренней среды, ее водно-солевого равновесия. Эти физиологические процессы определяют потребности живых организмов в тех или иных элементах в биологически доступной форме и протекание биогеохимических процессов в окружающей среде.

Из 105 химических элементов для построения живых организмов обязательны шесть: С, N, Н, О, Р, S. Для этих элементов характерны малая атомная масса, легкость отдачи и присоединения электронов. Главный элемент среди них - углерод. В силу электронейтральности атома, способности атомов соединяться в цепи углерод может образовывать бесконечное множество соединений. Остальные пять элементов также чрезвычайно легко образуют общие электронные пары с атомами других элементов, в том числе и друг с другом.

Что касается количества накапливаемых элементов, то 99,9 % живой массы организмов составляют элементы "исходной дюжины": Н, С, N, О, Na, Mg, Р, S, C1, К, Ca, Fe. Все они относятся к первым 26 самым легким элементам Периодической системы, на что обратил внимание еще Д.И.Менделеев. 99 % живой массы образовано всего четырьмя элементами: Н, С, N, О, которые отличаются высокой реакционной способностью, имеют хорошо растворимые соединения и активно взаимодействуют с углеродом.

Надо помнить, что никакие биохимические реакции на Земле не идут без воды, а наличие свободной воды является такой же важнейшей особенностью биосферы, как и деятельность "живого вещества". Даже пределы активной жизни в биосфере обусловлены возможностью нахождения здесь воды в жидком состоянии. Большое количество воды характерно для любых живых организмов настолько, что, как писал известный немецкий физиолог Э.Дюбуа-Реймон,

52

организм является одушевленной водой. Для живого организма связанная вода, не теряющая основных свойств, - непременный составной компонент. Количество ее в живых организмах, за исключением спор и инертных семян, колеблется от 60 до 99,7 %.

В биосфере круговорот элемента будет быстрым и устойчивым только в том случае, если вещества не только растворимы, но и летучи, т.е. если одно из соединений элемента может, подобно воде, возвращаться на сушу через атмосферу. Таких элементов в биосфере не менее трех: С, N и S. Среди их "воздушных" соединений - диоксид углерода (СО2), метан (СН4), свободный азот (N2), аммиак (NH3), сероводород (H2S) и диоксид серы (SO2). Интересно, что в процессе круговорота углерод, азот и сера меняют свои валентности. Явно неслучайно, что все они находятся в биосфере в более восстановленной форме, чем в окружающей среде.

Современная биохимия полагает, что три основные химические реакции обеспечивают образование биомассы и биогенный круговорот:

фиксация углерода в процессе фотосинтеза или хемосинтеза, иначе говоря, карбоксилирование;

восстановление серы микробами - облигатными анаэробами;

восстановление азота путем присоединения водорода, т.е. гидрогенирование.

Из этих реакций только фиксация углерода непременно происходит в зеленом растении под действием солнечного света. Две другие реакции проводятся микробами в анаэробных условиях. Вода в принципе способна обращаться самостоятельно, без помощи биосферы. Но, будучи источником водорода, дающего биосфере энергию, вода не может не оказаться вовлеченной в реакции, идущие в живом веществе.

В обмене веществ между живой и неживой природой наиболее важно перераспределение газов. Растения, синтезируя органическое вещество, поглощают из атмосферы углекислый газ и выделяют кислород. Связывание в органическом веществе 1 г углерода сопровождается выделением 2,7 г кислорода. С каждого гектара луга за год в атмосферу выделяется 10-12 тыс. м3 этого газа. Ежегодно запас кислорода пополняется на (7- 10) · 1010 т за счет фотосинтеза зеленых растений.

Важнейшая стадия этого круговорота - фотосинтетическое восстановление диоксида углерода. По существу это реакция гидрогенирования, дающая в результате формальдегид. Источником водорода служит дегидрогенирование воды (отнятие у нее водорода); при этом попутно освобождается кислород. Такой способ накопления энергии химических связей свойствен только зеленым растениям, но аккумулированная энергия становится пригодной для использования и внутри организма для других жизненных

53

реакций, и в экосистеме для функционирования трофических (пищевых) цепей. Углерод, фиксированный растениями и использованный затем не только ими, но и животными, возвращается вновь окисленным до диоксида во внешнюю среду, где может включиться в любой геохимический круговорот.

Химическое восстановление азота - одна из важнейших реакций гидрогенирования - не может проводиться зелеными растениями, хотя его результат отнюдь не безразличен для них: круговороты углерода и азота тесно зависят один от другого. Без микроорганизмов, поглощающих азот из воздуха и гидрогенирующих азот (источником углерода для них служит его диоксид), весь азот биосферы вскоре перешел бы в атмосферу и остался там в устойчивой окисленной форме.

54

Способность накапливать энергию солнечного света в органическом веществе называется продуктивностью живых организмов. Даже при оптимальных условиях растения на суше могут использовать лишь несколько процентов видимого излучения Солнца, а коэффициент полезного действия для всей поверхности суши составляет 0,1 - 0,3 %.

Как было сказано выше, выделяют три основные группы организмов: продуценты - зеленые растения, способные к фотосинтезу, и бактерии, осуществляющие хемосинтез, т. е. организмы, дающие первичную продукцию; консументы - организмы, потребляющие первичную или вторичную продукцию, т. е. потребляющие готовое органическое вещество и переводящие его в другие формы органического вещества (животные, паразитические растения и др.); редуценты (деструкторы) - организмы, живущие за счет мертвых органических веществ и разлагающие их до минеральных веществ (многие бактерии, грибы и некоторые животные).

В свою очередь, консументы подразделяют на три подгруппы: консументы первого порядка - растительноядные организмы, фитофаги, потребители органического вещества, доставляемого растениями; консументы второго порядка - хищники и паразиты, питающиеся растительноядными организмами; консументы третьего порядка - хищники и паразиты, питающиеся хищными животными и паразитами. Представители последних двух групп называются зоофагами. Это подразделение в известной степени условно: имеется значительное количество всеядных животных, эврифагов, питающихся и растительной и животной пищей. Кроме того, животные, как указывал М.С. Гиляров (1965), не только переводят органическое вещество из одного вида в другой, но и

54

выделяют минеральные или органические легко минерализующиеся вещества, т. е. являются как консументами, так и в некоторой степени редуцентами. Таким образом, разделение организмов на три группы соответствует их роли в превращении вещества. Обмен веществ, происходящий в природе, возможен только при участии представителей всех трех групп организмов.

Скорость процессов обмена веществ, происходящих на нашей планете, кажется несовместимой с незначительной массой живого вещества, которая составляет примерно 0,01 % массы земной коры в слое 16 км. Приведем основные термины, используемые при рассмотрении изменений биомассы и биологической продукции.

Биомасса - масса организмов, присутствующих в экосистеме в момент наблюдения и учтенная на единицу площади; она может быть выражена в единицах массы и энергии (калориях).

Продукция - количество органического вещества, создаваемого в единицу времени на единицу площади.

Первичная валовая продукция (Пв) - суммарная продукция фотосинтеза (суммарная ассимиляция), включающая, следовательно, и вещество, сжигаемое при дыхании за единицу времени. Чистая первичная продукция определяется эффективностью фотосинтеза, которая зависит от чистой продуктивности фотосинтеза, площади фотосинтезирующих органов, а также от длительности периода активного фотосинтеза; чистая продукция (Пч) - это вещество, которое можно взвесить при уборке урожая. Наконец, вторичная продукция (П2) - биомасса, создаваемая консументами.

Продуценты начинают собой трофические (пищевые) цепи. Трофические цепи образуют последовательность иерархических уровней, начинающуюся уровнем создания продукции, за которым следуют несколько уровней потребления.

Масса организмов (биомасса) какого-либо трофического уровня характеризуется некоторым количеством энергии, накопленной на этом уровне и находящейся в химической форме. Поток энергии, проходящий через трофический уровень, представляет собой суммарную ассимиляцию на этом уровне, или сумму продуцируемой биомассы и веществ, затраченных в процессе продуцирования на дыхание. Согласно второму закону термодинамики, при переходе с одного уровня на другой значительная часть потенциальной энергии каждый раз теряется. Уже в момент соприкосновения солнечной энергии с уровнем продуцентов большая ее часть рассеивается в форме теплоты, лишь 1 % используется на фотосинтез. Точно так же переходы через различные уровни потребления сопровождаются значительными потерями вещества, а следовательно, и химической энергии. Судьба органического вещества какого-либо трофического уровня, которое служит кормом

55

организмам вышестоящего уровня, неоднозначна: значительная часть его выбрасывается в форме неассимилированных экскрементов, становящихся началом цепей питания сапрофагов; заметная доля ассимилированной пищи сгорает в процессе дыхания, остальная служит материалом для образования новой протоплазмы. Таким образом, в потоке сохраняется лишь малая часть потенциальной энергии предыдущего уровня, тогда как ее большая часть рассеивается в форме теплоты.

Трофические цепи можно разделить на три важнейшие группы.

1. Цепи зеленых растений, или так называемые "пастбищные" пищевые цепи, начинаются зелеными растениями или водорослями, создающими органическое вещество путем фотосинтетической фиксации СО2. Затем эта цепь разветвляется на несколько потоков, в том числе продолжается фитофагами (потребителями зеленых растений) - насекомыми, нематодами, моллюсками, млекопитающими, птицами, - а далее потребителями фитофагов: хищниками и паразитами.

2. Детритные пищевые цепи начинаются с мертвого органического вещества, созданного ранее растениями и неиспользованного в пастбищной цепи. Здесь возможно несколько вариантов, в том числе цепи морского и пресноводного планктона, где первое звено гетеротрофов представлено бактериями - потребителями растворенного или дисперсного органического вещества, а далее цепь продолжают бактериофаги и хищники нескольких трофических уровней. Другой вариант - цепи почвенных микофагов (потребителей грибов), которые начинают грибы, разлагающие мертвые растительные остатки, а продолжают бесчисленные потребители грибов, их хищники и паразиты. Существуют и цепи "собственно детритофагов" (дождевых червей, моллюсков, грунтоядов морей и пресных вод), которые, заглатывая разлагающиеся органические вещества, переваривают в первую очередь микробов, осуществляющих это разложение, и продукты их метаболизма. У этих животных есть множество своих врагов (хищников и паразитов), так что эта цепь, особенно в море, может состоять из 5 - 6 звеньев.

3. Цепи "хемобиоса", образующиеся в донных осадках, на разломах океанической коры и в почвах автотрофными бактериями, способными к получению энергии за счет восстановления серы или окисления неорганических веществ.

Приводимая типология трофических цепей, как было показано Д. А. Криволуцким и А. Д. Покаржевским (1985), не является единственно возможной: ее можно строить по движению по цепи не только органического вещества, т.е. соединений углерода, но и азота, водорода или серы. Интересно отметить, что в любой трофической цепи обязательно присутствует "микробиальное звено" или в виде "внешнего" компонента в открытой среде, или в

56

виде "внутреннего" звена в кишечниках потребляющих органические вещества животных, поскольку основные по массе органические соединения экосистем (гумус, лигнины, целлюлозу) могут перерабатывать только микробы.

На рис. 2 схематически показан поток энергии через три уровня простой цепи питания. Чистая продукция (Пч) равна первичной валовой продукции (Пв) за вычетом потерь на дыхание (Д1):

Пч = Пв - Д1.

Легче всего измерить величины Пч (фактически продуцированная биомасса за период исследования) и Д1 (по количеству выделенного СО2). Следовательно, суммарная ассимиляция продуцентов, или их валовая продукция,

Пв = Пч + Д1.

Часть созданных продуцентами веществ служит кормом (К) растительноядным животным; остальная часть их (Н) оказывается неиспользованной; она в конце концов отмирает и поступает в пищу биоредуцентам. Из количества пищи К, съеденной растительноядными, некоторое количество (А2) ассимилируется, а часть выбрасывается в форме выделений и экскрементов (Э). Из ассимилированного корма (А2) лишь часть идет на образование биомассы растительноядных животных; для создания биомассы используется энергия, выделяемая при дыхании, на что и затрачивается

Рис. 2. Поток энергии через три уровня простой кормовой цепи (П.Дювиньо, М.Танг, 1968): С - свет; Пв - валовая продукция; Пч - чистая продукция; П2, П3 - вторичная продукция; Д1-Д3 - потери на дыхание; К - корм; Н - неиспользуемая энергия; А2 - энергия, ассимилированная в зоомассе; А3 - энергия, ассимилированная хищниками; Э - экскреты, отходы
Рис. 2. Поток энергии через три уровня простой кормовой цепи (П.Дювиньо, М.Танг, 1968): С - свет; Пв - валовая продукция; Пч - чистая продукция; П2, П3 - вторичная продукция; Д1-Д3 - потери на дыхание; К - корм; Н - неиспользуемая энергия; А2 - энергия, ассимилированная в зоомассе; А3 - энергия, ассимилированная хищниками; Э - экскреты, отходы

57

вторая часть ассимилированного корма. Следовательно, вторичная продуктивность (на уровне растительноядных) определяется формулой

П2 = А2-Д2.

Поток энергии, проходящий через первый уровень потребления,

А2 = П2+Д2.

Хищники не истребляют всех возможных жертв, а из той доли, которую они пожирают и ассимилируют, лишь одна часть вещества используется на создание биомассы этого уровня; другая часть затрачивается на дыхательную энергию.

Поток энергии, проходящий через трофический уровень плотоядных, определяется формулой

А3 =П3 + Д3.

Как видно, продукцию, или поток энергии, можно выразить в граммах созданного или ассимилированного вещества (в переводе на сухую массу) за единицу времени. При этом следует принять во внимание, что равные количества различных биологических веществ не обязательно равны и по своим энергетическим показателям. Чтобы измерить поток энергии, протекающий через экосистему в форме ассимилированных органических веществ, необходимо количество последних выразить в одинаковых единицах этой энергии, работы, теплоты (кДж). Обычно принимают следующие соотношения: для 1 г углеводов - 4 кДж; протеинов - 4; липидов - 9; стволовой древесины - 4,5; живых листьев - 4,7; лесной подстилки - 4,5 кДж. Следовательно, при сжигании 1 г абсолютно сухого вещества выделяется 4 кДж энергии.

Представленная схема иллюстрирует хорошо известное явление: живые существа с большими потерями трансформируют энергию; поток энергии (ассимилированного вещества) по пищевой цепи с каждым новым трофическим уровнем резко уменьшается. Иначе говоря, трансформации, происходящие в звеньях цепи питания, имеют очень низкий коэффициент полезного действия.

Экологическая эффективность природной экосистемы определяется отношением (выраженным в %) величины ассимиляции на данном уровне трофической цепи к величине ассимиляции на предыдущем уровне:

 100%;  100%

Эта эффективность всегда очень низка.

Если расположить один над другим прямоугольники, длина которых пропорциональна потоку энергии или продуктивности

58

каждого уровня, то получится экологическая пирамида (пирамида энергии, пирамида продуктивности); высота пирамиды соответствует длине пищевой цепи (при удлинении цепи число прямоугольников в пирамиде становится больше). При изображении кормовых цепей хищников, если рассматривается только число особей или их биомасса, получаются пирамиды, подобные показанным (пирамиды чисел, пирамиды биомасс). Главной характеристикой наземной экосистемы можно считать продуктивность растительного покрова, иными словами, - поток энергии на уровне продуцентов. В 6 т древесины и 4 т листвы, полученных с 1 га леса, содержится 46 млн кДж энергии.

Следует заметить, что эти цифры определяют чистую продукцию; валовая продукция намного больше. В буковом лесу Центральной Европы в возрасте от 40 до 60 лет активность экосистемы достигает максимума: листья синтезируют 23,5 т вещества на 1 га/год. В ветви, ствол и корни направляется 16,2 т, но 40 % из них в течение года составят потери на дыхание и опад отмерших частей. Из 7,3т вещества, оставшегося в листьях, 65 % затрачивается на дыхание, если считать, что опад мертвой листвы составит лишь 2,5 т.

Таким образом, почти половина углеводов, созданных в процессе фотосинтеза (более 10 т/га), расходуется на дыхание и, следовательно, утрачивается.

В табл. 1 представлена годовая продукция ряда ценных культур, у которых используют лишь надземные части.

Таблица 1

Средняя годовая продукция некоторых культур (растения целиком), тонны сухого вещества с 1 га (Ю.Одум, 1959)

59

Измерения в природе свидетельствуют о том, что продукция, равная 10 т органического вещества на 1 га в год, характерна для многих типов растительности. Эта величина соответствует ежегодной чистой продукции - 2,75 г сухого вещества на 1 м2 в день; валовую продукцию можно считать примерно вдвое большей (5,5 г на 1 м2 в день).

Все живое вещество суши составляет 6,4 · 1018 г, а живое вещество океана - 29,9 · 1015 г. Таким образом, биомасса океана примерно на три порядка меньше биомассы суши. Почти все живое вещество суши образовано растениями, биомасса животных составляет всего 0,006·1018 г, в океане же на долю биомассы растений приходится 1,1 · 1015 г, на долю биомассы животных - 28,8· 1015 г. На суше биомасса растений примерно на три порядка больше биомассы животных, в океане же биомасса животных примерно в 28 раз выше биомассы растений.

Можно попытаться обобщить все изложенное выше и определить, согласно Ю.Одуму (1959), мировое распределение первичной продукции.

1. Очень низкой продуктивностью обладают океанические глубины и пустыни (0,1 г/м2 в день). Хотя ограничивающие факторы двух сред совершенно различны (в океанах - питательные вещества, в пустынях - вода), как различны и продуцирующие организмы (водоросли - в океанах), глубины океанов и аридные территории по продуктивности можно рассматривать как пустыни.

2. Сходной низкой продуктивностью (0,5 - 3 г/м2 в день) характеризуются травяные формации, морские литорали и плохо культивированные земли.

3. Продуктивностью от 10 до 20 г/м2 в день обладают влажные леса, земли с интенсивным сельскохозяйственным использованием, аллювиальные формации, эстуарии и коралловые рифы. Максимально возможная продуктивность экосистемы, по-видимому, не может превышать 25 г/м2 в день.

Значительные скопления биомассы на суше наблюдаются в лесах. Биомасса травяной растительности земного шара в 5- 10 раз меньше биомассы растительности лесов.

60

Рассмотрим играющие наибольшую роль в биосфере круговороты, к которым относятся биогеохимические циклы углерода, азота, кислорода, серы, фосфора.

Круговорот углерода. Источники углерода в природе столь же многочисленны, сколь и разнообразны. Между тем только углекислота, находящаяся либо в газообразном состоянии в атмосфере, либо в растворенном состоянии в воде, представляет собой тот источник углерода, который служит основой для переработки

60

его в органическое вещество живых существ. Поглощенная растениями в процессе фотосинтеза, она превращается в сахара, а в других процессах биосинтеза преобразуется в протеины, липиды и т.д. Эти различные вещества служат углеводным питанием животным и незеленым растениям. Животные-сапрофаги и микроорганизмы, обитающие в почве, превращают отмершие растения и останки животных в новое образование органической материи, более или менее мощный слой коричневой или черной массы - гумус. Скорость воздействия разлагающих организмов на гумус далеко не одинакова, а цепи грибов и бактерий, приводящие к окончательной минерализации углерода, бывают различной длины. Иногда цепь может быть короткой и неполной: органические остатки накапливаются в форме торфа и образуют торфяные болота. В некоторых болотах с мощным покровом из сфагновых мхов слой торфа может достигать 20 м и более. Здесь и приостанавливается круговорот углерода. Залежи ископаемых органических соединений в виде каменного угля и нефти свидетельствуют о стагнации круговорота в масштабах геологического времени (рис. 3).

В воде также происходит стагнация круговорота углерода, так как углекислота накапливается в форме СаСО3 (мел, известняки или кораллы) химического или биогенного происхождения. Часто эти массы углерода остаются вне круговорота в течение целых геологических периодов, пока СаСО3 в виде горных цепей не поднимется над поверхностью моря. С этого момента начинается поступление углерода и кальция в круговорот вследствие выщелачивания известняка атмосферными осадками, под воздействием лишайников, а также корней цветковых растений. Деятельность человека играет большую роль в круговороте углерода. Человечество ежегодно расходует около 6 · 109 т углерода, находящегося в ископаемом состоянии. Если бы образующийся в результате сжигания углекислый газ не удалялся из атмосферы, ежегодный прирост его содержания в воздухе составил бы 2,3 млн т. За последние 100 лет содержание углекислого газа возросло с 290 до 320 млн т, причем более 1/5 этого прироста падает на последние десятилетия. Таким образом, общий прирост содержания углекислого газа в атмосфере составляет примерно лишь 1/3 количества газа, выделяющегося при сгорании (по абсолютной массе - 200 ·109 т). Остальная доля углекислого газа уходит на прирост растительной массы (поскольку известно, что растения растут быстрее, если содержание СО2 в атмосфере выше); часть его растворяется в водах океана. Хотя, по некоторым подсчетам, биомасса суши за последние 100 лет могла вырасти на 15 · 109 т, однако прямых доказательств этого нет.

Интенсивность деятельности человека все возрастает. Повышается год от года и скорость потребления горючих ископаемых. Через 15 лет содержание СО2 в атмосфере увеличится с 320 до 375 -

61

Рис. 3. Круговорот углерода (J.Smith, 1971)
Рис. 3. Круговорот углерода (J.Smith, 1971)

400 млн т. Рост содержания СО2 в атмосфере с неизбежностью приведет к повышению температуры поверхности Земли, а следовательно, к таянию ледников, повышению уровня океана и другим столь же серьезным последствиям. Поэтому перед человечеством стоит задача поиска таких энергетических источников и технологических процессов, при которых содержание углекислого газа в воздухе не будет расти со столь значительной скоростью. Известно также, что вырубка лесов, использование земель под дороги и строения уменьшают площадь зеленого покрова Земли и снижают темпы ассимиляции. При использовании природных фитоценозов и замене их культурными следует иметь в виду необходимость сохранения общего уровня фотосинтеза, а еще лучше - обеспечить его подъем.

Круговорот азота - сложный процесс. Хотя в составе атмосферы на долю азота приходится 70%, для его фиксации необходимо,

62

чтобы он находился в виде определенных химических соединений. Пути фиксации азота весьма разнообразны (рис. 4). Связывание азота происходит в процессе вулканической деятельности, при грозовых разрядах в атмосфере, когда имеет место ее ионизация, в момент сгорания метеоритов. Однако несравненно большая роль в процессе фиксации азота принадлежит микроорганизмам, как свободно живущим, так и обитающим на корнях в особых клубеньках, а иногда и на листьях некоторых растений.

Громадный резервуар свободного молекулярного азота атмосферы не используется высшими растениями напрямую, так как для разрушения прочных связей между атомами в молекуле N2 требуется много энергии. Только 0,001 % азота биосферы связана в биомассе и метаболитах организмов. Перевод молекулярного азота в связанное состояние осуществляется в природе азотфиксирующими микроорганизмами, образующими из него соединения с аминогруппой NH2 - основным продуктом азотфиксации, который и включается в биогенный круговорот всеми остальными организмами: микробами, растениями, грибами, животными. В дальнейшем богатые азотом соединения (аммиак, ионы аммония, аминокислоты) окисляются в воде и в почвах нитрито- и нитратообразующими бактериями до оксидов азота NO2 и NO3, a на последнем этапе круговорота эти оксиды превращаются денитрифицирующими бактериями снова в молекулярный азот, поступающий в атмосферу. Ежегодно бактерии переводят в связанную форму не менее 1 млрд т азота, в то время как количество связанного азота в минеральных удобрениях не превышает 90 млн т в год.

Азотфиксирующие организмы на корнях растений представлены бактериями, реже грибами. Клубеньки с азотфиксирующими организмами развиваются на корнях представителей семейства бобовых и других растений различной систематической принадлежности. Выход фиксированного азота для клубеньковых бактерий, обитающих на корнях бобовых, составляет нередко 350 кг/га в год, т.е. примерно в 100 раз выше, чем для свободноживущих азотфиксирующих организмов.

Вероятно, самым крупным вмешательством человека в круговорот веществ в природе является промышленная фиксация азота. По данным К. Делвича (1972), промышленность ежегодно фиксирует азота столько же, сколько его фиксировали живые организмы до введения современной агротехники.

Круговорот кислорода. Несомненно, большая часть кислорода атмосферы имеет биогенное происхождение, лишь малая его доля появилась в результате фотолиза (разложения воды на кислород и водород энергией света). Роль живых существ и органического вещества в возникновении углекислого газа атмосферы также бесспорна. Можно с определенностью утверждать, что жизнь, возникшая

63

Рис. 4. Оценка количества фиксированного азота, теряемого и приобретаемого биосферой в различных процессах (П.Дювиньо, М.Танг, 1968). За год в биосферу поступает почти 92 млн т фиксированного азота (не заштрихованные столбики), возвращается в атмосферу в результате денитрификации примерно 83 млн т (заштрихованные столбики). "Пропавшие" около 9 млн т, видимо, откладываются ежегодно в биосфере в почве, подземных водах, озерах, реках и океане
Рис. 4. Оценка количества фиксированного азота, теряемого и приобретаемого биосферой в различных процессах (П.Дювиньо, М.Танг, 1968). За год в биосферу поступает почти 92 млн т фиксированного азота (не заштрихованные столбики), возвращается в атмосферу в результате денитрификации примерно 83 млн т (заштрихованные столбики). "Пропавшие" около 9 млн т, видимо, откладываются ежегодно в биосфере в почве, подземных водах, озерах, реках и океане

64

на Земле, постепенно привела к появлению современного состава атмосферы, который и поддерживается деятельностью живых существ. В количественном отношении кислород - главная составляющая живой материи. Если учитывать воду, содержащуюся в тканях, то, например, тело человека содержит 62,8 % кислорода и 19,4% углерода. Если рассматривать биосферу в целом, этот элемент по сравнению с углеродом и водородом является основным среди простых веществ.

Круговорот кислорода очень усложнен способностью элемента образовывать многочисленные химические соединения, представленные в различных формах. В результате возникает множество эпициклов, происходящих между литосферой и атмосферой, или между гидросферой и двумя этими средами.

Кислород, содержащийся в атмосфере и многочисленных поверхностных минералах (осадочные кальциты, железные руды), имеет биогенное происхождение. Огромные послекембрийские отложения оксидов железа свидетельствуют о большой активности примитивных организмов, которые иногда связывали весь свободный кислород гидросферы в своей биомассе и метаболитах. Формирование в атмосфере озонного экрана, способного задерживать наиболее опасную ультрафиолетовую радиацию, началось с момента достижения кислородом концентрации примерно 1 % его современного содержания. После этого автотрофные организмы-эукариоты смогли развиваться в верхних слоях воды (там, где солнечный поток был наиболее мощным), что увеличило интенсивность фотосинтеза и, соответственно, продукцию кислорода.

Потребление атмосферного кислорода и его возмещение первичными продуцентами осуществляется довольно быстро. Подсчитано, что для полного обновления всего атмосферного кислорода требуется 2 тыс. лет. Зато необходимо 2 млн лет, чтобы все молекулы воды гидросферы были подвергнуты фотолизу и вновь синтезированы живыми организмами. Что касается атмосферного углекислого газа, то его полный круговорот происходит весьма быстро, так как требуется всего лишь 300 лет для его полного возобновления. Большая часть кислорода, вырабатываемого в течение геологических эпох, не оставалась в атмосфере, а фиксировалась в литосфере в виде карбонатов, сульфатов, оксидов железа и т.д. Эта масса составляет 590 · 1014 т против 39 · 1014 т кислорода, циркулирующего в биосфере в виде газа или сульфатов, растворенных в океанических и континентальных водах.

Круговорот серы. Преобладающая часть круговорота этого элемента имеет осадочную природу и происходит в почве и воде при существовании многочисленных газообразных соединений серы, таких, как сероводород и диоксид серы.

Основной источник серы, доступный живым существам, - всевозможные сульфаты. Хорошая растворимость в воде многих сульфатов

65

облегчает доступ неорганической серы в экосистемы. Поглощая сульфаты, растения их восстанавливают и вырабатывают серосодержащие аминокислоты (метионин, цистеин, цистин).

Всевозможные органические остатки в биоценозе разлагаются гетеротрофными бактериями, которые в конце концов образуют сероводород из сульфопротеинов, содержащихся в почве.

Черные илы, которые в естественных условиях встречаются на дне некоторых морей (например, Черного), озер, а также в различных пресноводных континентальных водоемах после загрязнения их человеком, богаты сероразлагающими организмами, функционирующими в анаэробных условиях. Некоторые разновидности бактерий, например Beggiatoa, могут восстанавливать сероводород до элементарной серы. Однако существуют бактерии, способные опять окислить сероводород до сульфатов, что вновь увеличивает запас серы, доступной продуцентам.

Последняя фаза круговорота серы полностью осадочная. Она заключается в выпадении в осадок этого элемента в анаэробных условиях в присутствии железа. Различные этапы этого процесса, особенно обратимые, в дальнейшем позволяют использовать запасы осадочных пород.

Таким образом, последняя фаза круговорота серы заканчивается медленным и постепенным накоплением ее в глубоко залегающих осадочных породах.

Круговорот фосфора. Этот элемент является одной из основных составляющих живого вещества, в котором он содержится в довольно большом количестве.

Запасы фосфора, доступные живым существам, полностью сосредоточены в литосфере. Основными источниками неорганического фосфора являются изверженные (например, апатиты) или осадочные (например, фосфориты) породы. Минеральный фосфор - редкий элемент в биосфере, в земной коре его содержание не превышает 1 %, что является основным фактором, лимитирующим продуктивность экосистем. Неорганический фосфор из пород земной коры вовлекается в циркуляцию выщелачиванием и растворением в континентальных водах. Он попадает в наземные экосистемы и поглощается растениями, которые при его участии синтезируют различные органические соединения, и таким образом включается в трофические цепи. Затем органические фосфаты вместе с останками, отходами и выделениями живых существ возвращаются в землю, где снова подвергаются воздействию микроорганизмов и превращаются в минеральные ортофосфаты, готовые к потреблению зелеными растениями и другими автотрофами.

В водные экосистемы фосфор приносится текучими водами. Реки непрерывно обогащают океаны фосфатами, что способствует развитию фитопланктона и живых организмов, расположенных на различных уровнях пищевых цепей пресноводных или морских

66

водоемов Возвращение минеральных фосфатов в воду осуществляется посредством биовосстановителей Во всех водных экосистемах, как и в континентальных, фосфор встречается в четырех формах, соответственно нерастворимых или растворимых

Проследив все превращения фосфора в масштабе биосферы, можно заметить, что его круговорот не замыкается (рис 5) В наземных экосистемах круговорот фосфора проходит в оптимальных естественных условиях с минимумом потерь на выщелачивание (окаменение скелетов позвоночных на суше - явление довольно редкое, поэтому воздействие его на круговорот фосфора не заслуживает внимания) В океане дело обстоит далеко не так Это связано с беспрестанной седиментацией органических веществ, в частности, обогащенных фосфором останков рыб, фрагменты которых, не использованные в пищу детритофагами и деструкторами, постоянно накапливаются на дне морей Органический фосфор, осевший в приливно-отливной полосе и на мелководьях, может

Рис. 5. Круговорот фосфора (Ф. Рамадэ, 1981)
Рис. 5. Круговорот фосфора (Ф. Рамадэ, 1981)

67

быть возвращен в круговорот после минерализации, однако это не распространяется на отложения на дне глубоководных зон, которые занимают 85 % общей площади океанов. Фосфаты, отложенные на больших морских глубинах, выключаются из биосферы и не могут больше участвовать в круговороте. Конечно, как заметил В.А. Ковда (1968), элементы биогеохимического осадочного круговорота не могут накапливаться до бесконечности на дне океана. Тектонические движения способствуют медленному подъему осадочных пород, накопленных на дне геосинклиналей, к поверхности. Таким образом, замкнутый цикл осадочных элементов имеет продолжительность, измеряемую геологическими периодами, т.е. десятками и сотнями миллионов лет.

68

Современная биосфера - продукт длительной эволюции самой нашей планеты и жизни на ее поверхности. В кратком изложении развитие биосферы Земли можно рассматривать как последовательную смену трех этапов.

Первый этап - восстановительный - завершился на Земле появлением гетеротрофной биосферы более 4 млрд лет назад. Для первого этапа характерно появление малых сферических анаэробов. Присутствуют только следы свободного кислорода. Ранний способ фотосинтеза был, по существу, анаэробным. Развилась фиксация азота, чему способствовало то, что часть ультрафиолетовой радиации проникала через атмосферу и быстро разлагала присутствующий аммиак.

Самые древние горные породы, преимущественно метаморфические, залегают в докембрийских щитах почти на всех материках земного шара. Возраст их древнейших участков определяется радиологическими методами в 3,8 - 3,5 млрд лет. В той или иной степени они ассоциированы со следами древней жизни.

Биохимические следы существования древних организмов представлены в виде наиболее устойчивых химических соединений в осадочных горных породах земной коры. В целом органическое вещество биологического происхождения широко распространено.

Второй этап - слабоокислительный - отмечен появлением фотосинтеза не менее 3,8 млрд лет назад. Аэробный фотосинтез начался у предков цианобактерий, древнейших фотосинтезирующих прокариот. Кислород производили морские водоросли и цианобактерий, строящие строматолиты - известняковые тонкослоистые образования. Но лишь малое количество его накапливалось в атмосфере, так как он реагировал с железом, растворенным в воде. При этом оксиды железа осаждались, образуя полосчатые железистые формации докембрия. Только когда океан освободился

68

от железа и других поливалентных металлов, концентрация кислорода начала возрастать.

Третий этап характеризуется формированием окислительной фотоавтотрофной среды. Он начался с завершения отложений полосчатых железистых кварцитов примерно 1800 млн лет назад. Для этого этапа характерно наличие такого количества свободного кислорода, которого достаточно для появления и развития животных, потребляющих его при дыхании. Возникает кислородное дыхание, озоновый слой, что ведет к расширению осваиваемых жизнью условий.

Последние два этапа в развитии биосферы фиксированы в каменной летописи геологической истории. В породах, возраст которых порядка 3 млрд лет, обнаружен пигмент фикобилин, используемый при фотосинтезе современными цианобактериями. Некоторые организмы раннего докембрия, относящиеся к сине-зеленым водорослям, или цианобактериям, мало изменились в ходе геологической истории; очень близкие им формы и сейчас обитают на Земле. Древнейшая жизнь, вероятно, существовала в качестве гетеротрофных бактерий, получавших пищу и энергию от органического материала абиогенного происхождения, образовавшегося еще раньше. Отсюда можно себе представить, что начало жизни как таковой отодвигается еще дальше, за пределы каменной летописи земной коры, т.е. более чем на 4 млрд лет назад.

Нетрудно прийти к общему заключению о том, что жизнь на Земле существует примерно столько же времени, сколько существует и сама планета. Уже в отложениях возраста 4,5 - 4 млрд лет находят следы присутствия фотосинтезирующих организмов, использовавших энергию излучения Солнца для усвоения СО2 и Н2О. Однако автотрофы имели предшественников. Видный советский биолог А. А. Заварзин отмечал, что окислительные процессы (дыхание) имеют вторичное происхождение. Освобождение энергии в первоначальном живом веществе было связано с молекулярными перестройками, аналогичными процессам брожения. Отсюда следует, что вначале должны были возникнуть организмы гетеротрофные с интрамолекулярным дыханием, не требовавшим свободного кислорода. По имеющимся данным можно заключить, что первичная биосфера нашей планеты, во-первых, ограничивалась водной средой, во-вторых, была насыщена гетеротрофными организмами, которые питались растворенными в воде органическими веществами, ранее возникшими преимущественно в космохимических условиях. Длительность существования подобной биосферы, скорее всего, занимала небольшой отрезок геологического времени.

Устойчивое содержание свободного кислорода в биосфере привело к полной перестройке биоты, в первую очередь за счет появления

69

эукариот примерно 2 млрд лет назад. Первые эукариоты возникли в планктонных ассоциациях открытых вод. Конец исключительного господства прокариот наступил приблизительно 1,4 млрд лет назад, хотя первые эукариоты появились значительно раньше. Так, по последним данным, облик ископаемых органических остатков из черных сланцев и углистых образований района Верхнего Озера свидетельствует о появлении эукариотных микроорганизмов 1,9 млрд лет назад.

По мнению академика Б.С.Соколова (1979), многоклеточные растения и животные появились почти одновременно. В отложениях позднего докембрия встречаются разнообразные представители водных растений. Наиболее видное место занимают многоклеточные водоросли, слоевища которых нередко переполняют толщи некоторых пород этого периода: аргиллитов, глин, песчаников. Часто встречаются макропланктонные водоросли, колониальные, спирально-нитчатые водоросли и др.

Для этого же периода надежно установлены многочисленные морские беспозвоночные, среди которых 70 % составляют кишечнополостные, особенно медузообразные плавающие формы, либо неприкрепленные колониальные организмы вроде современных сифонофор. Кроме этих животных в состав фауны входили морские черви, напоминавшие современных полихет, существа без панциря, похожие на членистоногих животных, и трехлучевые дискообразные организмы типа морских звезд. Некоторые организмы были довольно крупными. Например, обнаружена медуза диаметром почти 1 м, морские перья длиной более 1 м, а также морские черви длиной 1 м и толщиной менее 3 мм.

На смену докембрийской, в своей основе прокариотной биосфере, приходит фанерозойская. Наиболее существенные изменения в развитии мира животных произошли на нижней границе кембрия. По меткому выражению геологов, это "величайшая биостратиграфическая граница". Она характеризовалась тем, что у морских животных стали формироваться твердые части тела: покровы, раковины, внутренний скелет; произошла так называемая кембрийская скелетная революция. Твердый скелет должен был служить опорой для организма и способствовать увеличению его размеров. Кроме того, твердый скелет, например, у морских губок позволил им занять большее пространство и, соответственно, поглощать большее количество пищи. У других животных скелет усилил их прочность за счет жесткости конструкции. Раковины у ранее мягкотелых животных предохраняли их от физических повреждений. Они стали служить защитой от хищников, которые появились позднее. В результате образования скелетов в кембрии возникли новые способы обитания в области морских мелководий. Губки приобрели возможность фильтровать бактерии, трилобиты - зарываться в донные отложения, моллюски - ползать по

70

поверхности морского дна. Брахиоподы, мшанки и иглокожие с помощью скелетов смогли подниматься вертикально из воды, держась чуть-чуть над ее поверхностью, что позволило им более эффективно фильтровать воду с микроорганизмами в целях получения пищи. Без твердых частей тела подобный образ жизни был бы невозможен или, во всяком случае, менее продуктивен.

Вся последующая эволюция биосферы происходила в относительно стабильных геохимических условиях при бурной, все ускоряющейся эволюции живых организмов, особенно растений и животных.

Вопрос о времени появления жизни на суше решается по-разному. Часто его относят к кембрийскому периоду, т.е. ко времени порядка 430 - 550 млн лет назад. В последнее время многие исследователи склонны считать, что на суше жизнь появилась очень давно, вероятно, в среднем докембрии. По-видимому, местами были развиты водорослевые корки и, возможно, лишайники, существовали беспозвоночные животные. Согласно М.С. Гилярову (1949), средой обитания этих ранних животных суши являлись почвы, формирующиеся при участии низших растений.

В конце силура происходит одно из ключевых событий в истории биосферы - появление сосудистых растений; эта группа живых организмов по своей средообразующей роли не имеет себе равных. С их появлением связано увеличение интенсивности образования органического вещества.

Уже в ту эпоху направление эволюции растительного и животного мира шло различными путями. Для растений были характерны: широкая экологическая пластичность, связанная с неподвижностью и, следовательно, с невозможностью уйти от неблагоприятных условий; возрастание относительной поверхности соприкосновения со средой, что способствовало повышению энергии фотосинтеза. Для наземных растений оказались важными: развитие механической ткани, что позволило существовать длинным стеблям; развитие проводящей системы, обеспечивающей доставку воды в концевые части стеблей. Огромную роль в жизни организмов сыграла редукция и совершенствование гаметофитов (полового поколения) в процессе размножения и возрастание роли спорофитов (бесполого поколения). Это изменение сопровождалось уменьшением роли воды в процессе оплодотворения.

При эволюции животных (если не учитывать некоторых боковых ветвей развития) возрастала подвижность, обеспечивающая возможность ухода от неблагоприятных условий, развивались более сложные формы поведения, связанные с усилением деятельности органов чувств, осуществлялся переход от лучевой к двусторонней симметрии, обеспечивающей большие скорости передвижения. При выходе на сушу передвижение стало более быстрым, образовались надежные защитные покровы, предохраняющие как

71

от высыхания, так и от повреждения врагами. Прохождение первых стадий развития на суше привело к образованию плотных яйцевых оболочек и созданию запасов питательных веществ в яйцах.

Следующим важным моментом в эволюции биосферы явилось мощное развитие в течение мезозоя древовидных споровых растений - плауновидных, клинолистных (предков современных хвощевых) и голосеменных (беннеттитовых, саговниковых, кордаитовых и др.).

Резкое изменение планетарной биоты в меловом периоде, часто называемое "великим вымиранием", затронуло различные группы живых организмов как морских, так и сухопутных. Одним из ключевых моментов в становлении растительного мира было появление и распространение покрытосеменных растений, сопоставимое по своим масштабам с появлением сосудистых растений и "скелетной революцией". Покрытосеменные, как ни одна из ранее господствующих групп живых организмов, представлены широким спектром биоморф, среди которых особое место занимают травянистые формы растений. Огромную роль в становлении таксономического разнообразия покрытосеменных растений сыграла их коэволюция (сопряженное развитие) с насекомыми и совершенствование способов опыления, в том числе перекрестного опыления цветков, т.е. переноса пыльцы одного цветка на другие. В течение мелового периода в наземных экосистемах среди позвоночных возрастает роль птиц и млекопитающих, хотя гигантские палеозойские рептилии исчезают только к его концу. С этого времени развитие и эволюция экосистем суши связано с покрытосеменными или цветковыми растениями, насекомыми опылителями (шмелями, бабочками, жуками), общественными насекомыми (пчелами, муравьями, термитами), из позвоночных преобладают плацентарные млекопитающие и птицы. Уже в кайнозое (более 60 млн лет назад) происходит становление травяных биомов (исходных по отношению к степям, прериям, саваннам), основанное на коэволюции злаков и крупных травоядных млекопитающих.

Огромное влияние на эволюцию органического мира, развитие наземных и водных экосистем оказывали эпохи орогенеза, движение литосферных плит, трансгрессии и регрессии Мирового океана, глубокие изменения климатов, вызывавшие неоднократно повторяющиеся великие оледенения. Это вызывало коренную перестройку биоты, вымирание или снижение роли целых групп организмов, ранее господствовавших на планете, и, соответственно, появление новых, более прогрессивных форм развития жизни в результате эволюции.

Возраст современных систематических групп различен. Некоторые крупные систематические категории (типы губок, членистоногих, класс радиолярий) существуют на Земле еще с верхнего

72

протерозоя. Другие появились позднее: рыбы - в силуре, насекомые - в девоне, голосеменные растения - в пермском, покрытосеменные - в меловом периодах.

В прошлые геологические эпохи нередко достигали широкого развития группы, ныне не сохранившиеся или не играющие в настоящее время прежней роли. Так, трилобиты были широко распространены в начале палеозоя; вымершие группы голосеменных растений - в юрском периоде; аммониты, белемниты и гигантские пресмыкающиеся - в юрском и триасовом периодах; папоротникообразные и плаунообразные растения - в каменноугольном периоде и т.д.

В настоящее время преуспевают покрытосеменные растения, млекопитающие и птицы из наземных позвоночных, насекомые из наземных беспозвоночных, брюхоногие моллюски из наземных и водных беспозвоночных. Хотя родственные связи многих видов растений и животных прослеживаются преимущественно с неогена, но и более древние периоды истории нашей планеты представляют для познания эволюции морских и наземных экосистем огромный интерес.

В ходе эволюции биосферы происходило усложнение строения организмов, повышение таксономического разнообразия флоры и фауны, усложнение структуры и увеличение разнообразия экосистем, возрастание роли живых организмов в формировании химического состава атмосферы и гидросферы, организации потоков вещества и энергии.

Один из важнейших этапов развития биосферы связан с появлением гоминид, древних предков человека, конечным звеном эволюции которых стал в четвертичном периоде человек разумный (Homo sapiens). Согласно современным данным, эволюция гоминид, которые ближе всего стоят к африканским человекообразным обезьянам, на самом раннем этапе протекала в Африке.

Есть свидетельства присутствия гоминид в африканских регионах к югу от Сахары и в Юго-Восточной Азии 2,5- 1,0 млн лет назад, когда они, возможно, колонизировали и промежуточные тропические регионы Старого Света, включая части Среднего Востока и полуостров Индостан.

Считается, что освоение гоминидами теплых умеренных зон, включая и средиземноморские области Европы, началось в промежутке между 1,0 и 0,7 млн лет назад. Хотя и высказывались многочисленные предположения о более раннем освоении Европы, древнейшие из известных находок, обнаруженные в Италии, датируются возрастом 1,0 млн лет. В промежутке между 300 тыс. и 40 тыс. лет назад гоминиды "включили" в сферу своего обитания северные широты. Этот период совпал с дальнейшей эволюцией человека прямостоящего (Hоmо erectus) и появлением человека разумного (рис. 6).

73

Рис. 6. Приблизительные даты расселения первобытных людей по земному шару (лет назад) (К.М.Петров, 2001): Австралопитеки: 1- 5 млн. Homo erectus: 2-1,6 млн; 3 -1 млн; 4 -700 тыс.; 5 -500 тыс.; 6- 800 тыс. Homo sapiens: 7-92 тыс.; 8 -33 тыс.; 9 -12 тыс.; 10-15 тыс.; 11 - 14 тыс.; 12 -67 тыс.; 13 и 14 - 30 тыс.; 15 -38 тыс.; 16 -1000; 17 -4500; 18-19 тыс.; 19 -14 тыс.; 20- 22 тыс.; 21 - 11 тыс.; 22- 1600
Рис. 6. Приблизительные даты расселения первобытных людей по земному шару (лет назад) (К.М.Петров, 2001): Австралопитеки: 1- 5 млн. Homo erectus: 2-1,6 млн; 3 -1 млн; 4 -700 тыс.; 5 -500 тыс.; 6- 800 тыс. Homo sapiens: 7-92 тыс.; 8 -33 тыс.; 9 -12 тыс.; 10-15 тыс.; 11 - 14 тыс.; 12 -67 тыс.; 13 и 14 - 30 тыс.; 15 -38 тыс.; 16 -1000; 17 -4500; 18-19 тыс.; 19 -14 тыс.; 20- 22 тыс.; 21 - 11 тыс.; 22- 1600

В интервале между 40 тыс. и 10 тыс. лет назад гоминиды расселились во все остальные области земного шара.

На ход расселения гоминид безусловно влияли географические и экологические барьеры (влияние этих факторов зависело от потребностей видов). Географические барьеры, в особенности океан, горы и ледники, очевидно, сыграли важную роль в задержке освоения гоминидами Австралии.

Радиационная адаптация человека происходила не в отрыве от других видов животных. Любопытно, что Homo erectus и ряд других видов (лев, леопард, гиена и волк) достигли умеренных широт Евразии примерно в одно время. В этой связи можно думать, что гоминиды были лишь частью некоего общего биогеографического процесса, в котором участвовали разнообразные виды и который замедлялся и ускорялся одними и теми же факторами. Вероятнее всего, факторы окружающей среды в наибольшей степени благоприятствовали организмам с определенными признаками; к числу этих признаков, по-видимому, относятся крупные размеры, хищническое поведение и социальность. Виды с подобными особенностями обладали высокой адаптивной способностью к освоению новых сред обитания.

Сходство между радиацией гоминид и крупных хищников, кроме всего прочего, позволяет предполагать, что эти организмы сильно зависели от мясной пищи и что независимо от того, какое

74

место занимало мясоедение в жизни гоминид в тропической саванне, оно в значительной степени обусловило их успех в освоении новых сред.

Хотя расселение гоминид как часть общего биогеографического процесса во многом объясняется общими биологическими принципами, ряд вопросов остается все еще нерешенным. Выживание в высоких широтах поставило перед гоминидами весьма специфические проблемы, видимо, только гоминидам присущие некоторые особенности, которые сводятся к следующему. Если источники пищи доступны, но время на их утилизацию ограничено, отбор, очевидно, будет благоприятствовать стратегиям, которые предполагают использование источников пищи с высокой "энергетической отдачей" и (или) высокую эффективность утилизации источников. Первая стратегия часто сопровождается усилением хищничества, которое почти наверняка стало главным способом питания гоминид в высоких широтах. Вторая стратегия связана с повышением эффективности хищничества. "Охотничьи успехи" гоминид в целом зависели от эффективности соответствующих "технологий", а следовательно, отбор по эффективности пищевого поведения должен был протекать в форме технического развития. Здесь уместно отметить два обстоятельства. Во-первых, показано, что у современных охотников и собирателей прослеживается тесная связь между сложностью технических средств и широтой, на которой живет данная популяция. Популяции, живущие в высоких широтах, располагают более разнообразными орудиями, и орудия эти сложнее по устройству и состоят из большего числа компонентов. Во-вторых, хотя развитие техники изготовления орудий в плейстоцене имело общий характер, наиболее сильно оно было выражено именно в высоких широтах; орудия, найденные в разных частях тропиков, оставались простыми. Так, индустрия оббитых галек в Юго-Восточной Азии продержалась на протяжении всего плейстоцена, и лишь в голоцене на смену ей пришла технология микролитов. Следовательно, освоение высоких широт подвергало гоминид воздействию новых факторов отбора, успешное противостояние которым зависело от технического прогресса. Это, вероятно, в свою очередь, способствовало развитию общих познавательных способностей гоминид, ибо изготовление каменных орудий требует сложных логических операций и большого воображения. Таким образом, если, согласно современным представлениям, эволюция анатомически современных людей протекала в Африке, то их расселение в высоких широтах можно рассматривать и как важное проявление давления естественного отбора, и как следствие этого эволюционного сдвига.

Социальная эволюция человека, формирование и развитие человеческого общества постепенно обусловили возникновение

75

одного из мощнейших факторов воздействия на биосферу - антропогенного.

Человек с момента его появления на Земле оказывал и продолжает оказывать все нарастающее влияние на процесс формирования экосистем. Однако первобытный человек влиял лишь на растительный и животный мир. Затем пришли цивилизации, способные изменять педосферу, обрабатывая почву, и внедряться в литосферу, добывая из глубин Земли полезные ископаемые, изменяя при этом также и гидросферу, и атмосферу.

76

В наше время биосфера получает совершенно новое понимание как планетное явление космического характера.

Вершиной научного и философского творчества В. И. Вернадского является учение о переходе биосферы в ноосферу. Еще в 1926 г. он писал, что созданная в течение всего геологического времени, установившаяся в своих равновесиях биосфера начинает все сильнее и глубже меняться под влиянием деятельности человечества.

Французский математик и философ Э.Леруа в лекциях в Коллеж де Франс в Париже ввел в 1927 г. понятие "ноосферы" как современной стадии, геологически переживаемой биосферой, подчеркивая при этом, что он пришел к такому представлению вместе со своим другом, крупнейшим геологом и палеонтологом Тейяром де Шарденом. Слово "ноосфера" составлено из древнегреческого "ноос" - разум и "сфера", что означает "сфера разума".

Становление этапа ноосферы В. И. Вернадский связывает с действием многих факторов: единством биосферы и человечества, единством человеческого рода, планетарным характером человеческой деятельности и ее соизмеримостью с геологическими процессами, развитием демократических форм человеческого общежития и стремлением к миру народов планеты, небывалым расцветом, "взрывом" достижений науки и техники. Он писал: "Сейчас, в XIX и XXстолетиях, началась в истории Земли новая геологическая эра... Человек, как он наблюдается в природе, как и все живые организмы, как всякое живое вещество, есть определенная функция биосферы, в определенном ее пространстве-времени. Человек во всех его проявлениях составляет определенную закономерную часть строения биосферы. И перед ним, перед его мыслью и трудом, становится вопрос о перестройке биосферы в интересах свободно мыслящего человечества как единого целого. Это новое состояние биосферы, к которому мы, не замечая этого, приближаемся, и есть ноосфера".

В.И.Вернадский обращал особое внимание на геохимические последствия деятельности человека, позднее названные академиком А.Е.Ферсманом "техногенезом". Он придавал большое значение

76

возможным открытиям внебиосферных источников энергии, которые никогда ранее живыми организмами не были использованы. Освоение независимых от биосферы потоков энергии, а также синтез аминокислот - основного структурного элемента белка - ведут к "автотрофности человечества", его качественно новому экологическому состоянию. Достижение такого состояния - дело будущего. Но уже сейчас человек способен регулировать биологическую продукцию, циклы некоторых биогенных элементов, строить свои отношения с "живым покровом" планеты, сохраняя биоразнообразие. И в этом видится глубокий оптимизм учения В. И. Вернадского: окружающая среда перестала противостоять человеку в качестве непознанной, могучей, но слепой внешней силы. Однако, регулируя силы природы там, где они подвластны разуму, человек берет на себя огромную ответственность. Так преломилось учение В.И.Вернадского в вопросах этики поведения человека, так родилась современная новая биосферная, экологическая этика XX-XXI вв.

77

Сложная многовидовая система, сформировавшаяся в процессе эволюции живых существ биосферы, получила название биоценоз ("ценоз" - общий), или сообщество. Ельник-зеленомошник, фрагмент красочной луговой степи, своеобразные псаммофильные группировки животных и растений песчаных пустынь - это примеры биоценозов, сочетаний совместно обитающих и взаимодействующих организмов (и их популяций) в различных природных условиях. Различные группы организмов, входящие в состав биоценозов, характеризуются особенностями связей со средой и с другими группами организмов; именно поэтому можно выделять в качестве самостоятельного объекта исследований сообщества микроорганизмов, мелких или крупных млекопитающих, птиц, беспозвоночных, растений.

Важнейшая структурная часть биоценоза - растительное сообщество - фитоценоз. Одно из лучших определений фитоценоза принадлежит В. Н.Сукачеву (1954): "Фитоценозом, или растительным сообществом, надо называть всякую совокупность как высших, так и низших растений, обитающих на данном однородном участке земной поверхности, с только им свойственными взаимоотношениями как между собой, так и с условиями местообитания, и поэтому создающую свою особую среду, фитосреду". Фитоценоз в совокупности с животными - это и есть биоценоз.

В то же время биоценоз - часть более сложных природных систем, известных как биогеоценозы. Основатель биогеоценологии В.Н.Сукачев рассматривал биогеоценоз как биокосную систему, состоящую из совокупности абиотических условий среды (включая климатические и почвенно-грунтовые) и организмов, образующих биоценоз. В составе биогеоценозов организмы подразделяются на две функциональные трофические группы: автотрофов и гетеротрофов. Автотрофы представлены в основном фототрофами (главным образом растениями), способными на основе использования энергии солнечных лучей создавать органическое вещество, и в меньшей степени - хемотрофами, микроорганизмами, использующими энергию восстановленных химических соединений. Гетеротрофы (животные, бактерии, актиномицеты, грибы, паразитные и сапрофитные растения) получают от автотрофов не только энергетический материал, но и необходимые для

78

жизни вещества. Гетеротрофы, особенно сапротрофы, осуществляют минерализацию отмерших органов растений, а некоторые из них - фиксацию атмосферного азота. Гетеротрофы в значительной степени обеспечивают автотрофов необходимыми для них элементами минерального питания и углекислым газом, а также участвуют в трансформации энергии и биологическом круговороте веществ.

Часто наряду с термином "биогеоценоз" используют термин "экосистема". Экосистема и биогеоценоз по существу - близкие понятия. Однако экосистема понимается как безразмерное образование. Как экосистему, например, рассматривают гниющий пень в лесу, отдельные деревья с живущими на нем организмами, лесной фитоценоз, в котором эти деревья и пень расположены, лесной массив, в который входит ряд фитоценозов, лесную зону и т.д. Экосистемой может быть не только биогеоценоз, но и зависимые от биогеоценозов природные биокосные системы, в которых организмы представлены лишь гетеротрофами, а также такие созданные человеком биокосные системы, как зернохранилище, аквариум и др. Биогеоценоз же всегда понимают как хорологическую пространственную единицу, имеющую определенные границы, очерченные входящими в его состав фитоценозами. "Биогеоценоз - это экосистема в границах фитоценоза" (Е. М.Лавренко, Н.В.Дылис, 1968).

Изучение биоценоза требует выявления закономерностей его организации. В.Н.Сукачев (1975), характеризуя закономерности организации фитоценозов, отмечал, что основным свойством всякого сообщества является многостороннее взаимное влияние растений друг на друга. Отношения между членами сообщества зависят от экологических свойств растений, входящих в состав сообществ, и от условий среды. Эволюция растений протекала, с одной стороны, под влиянием воздействия условий среды и этих взаимоотношений - с другой. Каждый вид формировался в соответствии с условиями сообщества, одновременно с выработкой тех или иных экологических особенностей растений; как логическое следствие этого шла выработка и взаимоотношений между видами в сообществе. Все это в равной мере относится и ко всем другим группам организмов. Именно связи и взаимодействия - фундаментальная черта биоценозов, они определяют их целостность.

В организации биоценозов выделяют трофические, средообразующие, конкурентные и некоторые другие связи. Наиболее значимы конкурентные взаимоотношения, видимо, наиболее всеохватывающие в природе, поскольку ресурсы (средства для жизни) всегда ограничены (свет, влага, элементы минерального питания для растений, пища, в меньшей степени укрытия, территория - для животных). Сложные механизмы конкурентных взаимоотношений

79

в биоценозах - предмет детальных исследований. Среди конкурентных взаимоотношений различают внутривидовые и межвидовые. Внутривидовая конкуренция - конкуренция между особями одной популяции, имеющими потребности в одних и тех же ресурсах для их роста, размножения и выживания. Внутривидовая конкуренция влияет преимущественно на плодовитость и смертность, регулируя таким образом численность популяции.

Так, на любой лесосеке, на одном гектаре насчитываются сотни тысяч экземпляров всходов или сеянцев какой-либо древесной породы, однако стволов во взрослом состоянии на той же площади остается всего лишь несколько сотен. Высокая смертность всходов и молодых деревьев на ранних этапах зарастания лесосек и формирования искусственных лесных насаждений давно изучена лесоводами, а по отношению к травянистым растениям - и агрономами. Существует известная зависимость между скоростью роста древесной породы, возрастом древостоя и выпадением стволов. Число погибших деревьев возрастает с момента смыкания крон и, достигнув максимума в определенном возрасте древостоя, сходит на нет (рис. 7).

Ход изреживания стволов с возрастом на единицу площади протекает по-разному у светолюбивых и тенелюбивых пород: первые характеризуются более высокой убылью по мере роста. Один из парадоксальных результатов внутривидовой конкуренции у растений - уменьшение плотности популяции вида в более благоприятных условиях, при лучшей обеспеченности ресурсами. Казалось бы, в таких условиях интенсивность убыли должна быть снижена. Однако за счет более быстрого роста и достижения больших индивидуальных размеров число взрослых стволов на единицу

Рис. 7. Самоизреживание в древесных насаждениях: а- господствующие и угнетенные деревья в ельнике; б- ход изреживания стволов с возрастом у сосны (1), березы (2) и ели (3) (Г.Ф.Морозов, 1928)
Рис. 7. Самоизреживание в древесных насаждениях: а- господствующие и угнетенные деревья в ельнике; б- ход изреживания стволов с возрастом у сосны (1), березы (2) и ели (3) (Г.Ф.Морозов, 1928)

80

площади ниже, а смертность выше. Следовательно, внутривидовая конкуренция ограничивает численность популяции вида, которая, в свою очередь, варьируется в разных местообитаниях в зависимости от обеспеченности ресурсами.

Одним из наглядных выражений внутривидовой конкуренции является дифференциация одновозрастного древостоя по высоте, диаметру ствола, мощности крон. Известная классификация Крафта делит все деревья на пять классов. Если к классу I относятся господствующие деревья, особенно мощные кроны которых расположены над общим древесным пологом и исключительно хорошо развиты, то к классу II - деревья, составляющие основу лесного полога, кроны которых развиты несколько хуже, чем у деревьев I класса, а к V классу относятся деревья, кроны которых полностью размещаются ниже общего полога, это угнетенные, отмирающие или уже отмершие деревья (В.Н.Сукачев, 1928). Между классами разных деревьев существуют постепенные переходы.

Внутривидовая конкуренция сказывается на плодоношении деревьев. Если принять плодоношение у ели для деревьев I класса за 100%, то плодоношение для остальных классов выразится в следующих цифрах (в %): II класс - 88, III - 37, IV - 0,5, V - 0, т.е. деревья не плодоносят. Таким образом, как писал Г.Ф. Морозов (1925), "оставляют после себя потомство только победившие в борьбе за существование, только наделенные наибольшей индивидуальной силой роста".

В любом биоценозе выражены и межвидовые конкурентные отношения. Возможность совместного сосуществования многих видов в одном биоценозе определяется их эколого-биологической индивидуальностью и дифференциацией условий существования в пространстве (почва, подстилка, осветленные "окна" и пятна под сомкнутыми кронами в лесу, различия в освещенности от верхнего полога растительности до припочвенных слоев) и во времени (хотя бы от сезона к сезону). Длительное существование в составе многовидового сообщества привело в эволюционном плане к тому, что каждый вид пространственно и функционально занимает определенное положение в составе биоценоза, или особую, свойственную ему экологическую нишу.

Представление об экологических нишах введено зоологами. В опытах Г. Ф.Гаузе с простейшими животными (Paramecium caudatum, P. aurelid) при совместном существовании двух видов в однородной среде численность одного возрастала, а второй вид исчезал (рис. 8). Это послужило поводом для обоснования принципа конкурентного исключения одного вида другим: два вида на одной и той же территории не в состоянии занимать длительное время одну и ту же экологическую нишу. Первоначально экологическая ниша трактовалась только как ниша пространственная, т.е. как место видовой популяции в биоценозе. Позже экологическую

81

Рис. 8. Динамика конкурентных отношений двух видов инфузорий Рагатесшт aurelia (1) и Р. caudatum (2) в экспериментальной культуре (Г. Ф. Гаузе, 1934)
Рис. 8. Динамика конкурентных отношений двух видов инфузорий Рагатесшт aurelia (1) и Р. caudatum (2) в экспериментальной культуре (Г. Ф. Гаузе, 1934)

нишу стали рассматривать как интегрированное выражение места вида в биоценозе, в том числе по отношению к факторам внешней среды, и его функциональную роль. По образному выражению американского эколога Ю. Одума (1975), "экологическая ниша некоторого организма зависит не только от того, где он живет, но и от того, что он делает (как он преобразует энергию, каково его поведение, как он реагирует на физическую и биологическую среду) и как он ограничен другими видами". Следовательно, в сложившихся биоценозах существует столько экологических ниш, сколько видов входит в их состав. Конкурентные взаимоотношения между видами смягчены благодаря процессам сопряженной эволюции и

Рис. 9. Локализация мест кормежки пяти видов американских славок: (Dendroica) в еловых лесах штата Мэн (R. H. MacArthur, 1958) I -D. tignna, II - D. fusca, III- D. virens, IV - D. castanea, V- D. coronata
Рис. 9. Локализация мест кормежки пяти видов американских славок: (Dendroica) в еловых лесах штата Мэн (R. H. MacArthur, 1958) I -D. tignna, II - D. fusca, III- D. virens, IV - D. castanea, V- D. coronata

82

взаимной адаптации. Данное положение находится в соответствии с представлением об экологической индивидуальности видов и является одной из важных предпосылок, определяющих возможность их совместного существования. В то же время четкого разграничения экологических ниш в биоценозах нет и не может быть, они всегда частично перекрываются (рис. 9).

Межвидовую конкуренцию рассматривают как движущую силу эволюции в направлении выживания разных видов в одном биоценозе путем дифференциации взаимоотношений видов со средой и друг с другом. Таким образом, биоценоз - "это система взаимодействующих, дифференцированных по экологическим нишам, частично конкурирующих друг с другом видов. Виды, входящие в состав одного и того же сообщества, эволюционировали в направлении дифференциации их экологических ниш" (Р.Уиттекер, 1980).

83

Совокупность факторов окружающей среды, влияющих на состав и структуру биоценозов, носит название местообитание, экотоп или биотоп. Комплексные факторы среды могут быть подразделены на элементарные факторы. По отношению к действию каждого из них у организмов существуют различные адаптации, в связи с чем виды могут быть объединены в экологические группы. Так, по отношению к свету растения подразделяются на светолюбивые (или гелиофиты), тенелюбивые (сциофиты) и теневыносливые (переносят затенение, но хорошо растут на свету); по отношению к влаге - на гидрофиты - водные и наземно-водные, частично погруженные в воду растения мелководий; гигрофиты - наземные растения, связанные с повышенной влажностью воздуха и часто влажными почвами; мезофиты - способные переносить краткую и не очень сильную засуху; ксерофиты - растения местообитаний с недостаточным атмосферным и почвенным увлажнением.

По отношению к температуре все разнообразие организмов подразделяется на пойкилотермные (жизнедеятельность которых зависит от тепла, поступающего извне, а температура определяется внешней средой) и гомойотермные, способные поддерживать постоянную внутреннюю температуру тела. К пойкилотермным относятся все микроорганизмы, растения, беспозвоночные животные, к гомойотермным - птицы и млекопитающие.

Не менее значимы эдафические факторы: химические, физические и механические особенности почв, играющие огромную роль в распределении растений и животных, в том числе почвенных микроорганизмов. Среди микро- и макроэлементов, поглощаемых корнями растений из почвы, особенно большую роль играют

83

фосфор, калий и азот. Дефицит в почве доступных форм азота - один из важнейших факторов, оказывающих влияние на состояние растений, их конкурентоспособность.

Высока чувствительность различных видов растений к рН почвенных растворов; давно известны различия в составе и структуре биоценозов, формирующихся на известняках и силикатных породах. Выделяют экологические группы ацидофильных и кальцефильных растений. К ацидофильным растениям относятся, например, сфагновые мхи, основные ценозообразователи таежных и тундровых болот, кальцефилы - бук лесной, ясень и др.

Существенно различаются местообитания на песчаных и суглинистых или глинистых почвах. Песок - подвижный субстрат, имеющий рыхлую структуру, в связи с чем обитатели песков, растения и животные, обладают специфическими особенностями, позволяющими им осваивать этот субстрат. Растения способны давать придаточные корни при засыпании песком нижних частей их стеблей, у многих из них имеются длинные корневища, скрепляющие субстрат, часто корни одеты чехликами из частиц песка, надежно защищающими их от высыхания. Плоды покрыты пленчатой оболочкой, образующей пузырь, или представляют собой шарики с упругими волосками на поверхности, что дает им возможность перекатываться по песку. Это особая экологическая группа - псаммофиты.

Животные, обитающие в песках, способны быстро в них зарываться. Ящерицы-круглоголовки делают это с такой быстротой и так хорошо и быстро заравнивают песок, что, даже наблюдая за этим процессом, трудно обнаружить место укрытия. На лапках многих животных, обитающих в песках, имеются щеточки из волосков или роговые чешуйки, увеличивающие поверхность опоры. Это приспособление для более успешного рытья нор в рыхлом грунте, а также, видимо, для быстрого передвижения по песку.

К эдафическим факторам относят и снежный покров, который, укрывая поверхность почвы, способствует сохранению тепла в ней. В многоснежных районах возможно подснежное развитие растений, которые после этого зацветают ранней весной. Животных по отношению к снежному покрову А.Н.Формозов предложил разделить на две группы: хионофобов - "снегоненавистников", для которых снежный покров неблагоприятен, так как они ведут надснежный образ жизни, и хионофилов - "снеголюбов", которые обитают под снегом, снежный покров создает для них более благоприятные условия существования.

Орографические факторы, за редким исключением, прямо не воздействуют на организмы, но существенно влияют на перераспределение тепла и влаги. Так, значительны различия в условиях местообитания на склонах северной и южной экспозиции. В.В.Алехин и Г.Вальтер сформулировали правило предварения,

84

согласно которому виды южного распространения на севере тяготеют к склонам южной экспозиции, а виды северного распространения, наоборот, на юге предпочитают склоны северной экспозиции.

Огромное воздействие на формирование условий местообитания и их трансформацию оказывает деятельность человека. Различные формы и виды воздействия (вырубки, распашки, выпас домашнего скота, разработка месторождений полезных ископаемых, прокладка дорог и т.д.) всегда в той или иной степени изменяют условия местообитания. Глубокой трансформации подвергаются местообитания при добыче полезных ископаемых, особенно в тех случаях, когда на поверхность выводятся коренные породы, при загрязнении поверхности продуктами нефтедобычи.

Экологические условия местообитания складываются за счет совокупного действия ряда факторов; особенно большое значение в формировании экологического режима имеют влажность и температура. Иногда различают факторы прямого действия (свет, тепло, влага и др.) и косвенного действия (почвообразующие породы, рельеф). Можно вслед за Г.Н.Высоцким выделить собственно экологические условия (влага, свет, тепло, обеспеченность элементами минерального питания для растений, пища, наличие убежищ для животных) и топологические (почвообразующие породы, уровень грунтовых вод и т.п.) условия.

Конкурентно более сильные виды осваивают в ряду прочих более теплые и влажные местообитания, лучше обеспеченные пищей, участки с наиболее благоприятными экологическими условиями (рис. 10).

Каждый биоценоз воздействует на среду обитания, существенным образом изменяя температурный режим, влажность воздуха, количество света, почвенные условия и т.д. Огромная роль во влиянии биоценозов на условия среды принадлежит растениям, формирующим свою фитосреду, хотя и вклад животного населения значителен. Надземные органы растений, образующие более или менее сомкнутые покровы, частично перехватывают поступающие в биоценоз солнечную радиацию и атмосферные осадки, изменяют световой и тепловой режимы, а также обеспеченность водой. Вода, проникая в почву в период активной вегетации растений, в большинстве биоценозов поглощается их корнями и расходуется на транспирацию, а также на построение новых органов. Расход воды может быть значительным, например одно дерево березы в солнечный день испаряет 100 л воды, а бука за вегетационный период - 9000 л (В. Лархер, 1978). Благодаря этому растения оказывают воздействие на уровень почвенно-грунтовых вод. Его понижение из-за интенсивной транспирации растений нередко приостанавливает болотообразовательный процесс, что дает возможность поселяться мезофильным растениям с неглубокой

85

Рис. 10. Взаимосвязь типов леса и почвенных условий западнее Днепра: а -бор на песчаной почве (сосна с единичной березой); б -суборь на супеси (нижний древесный ярус образован дубом); в -сугрудок на суглинке (нижний ярус древостоя образован грабом); г -груд на серых лесных почвах, подстилаемых лëссом (верхний древесный ярус образован дубом, нижний - грабом; развит ярус кустарников) (П.С. Погребняк, 1968)
Рис. 10. Взаимосвязь типов леса и почвенных условий западнее Днепра: а -бор на песчаной почве (сосна с единичной березой); б -суборь на супеси (нижний древесный ярус образован дубом); в -сугрудок на суглинке (нижний ярус древостоя образован грабом); г -груд на серых лесных почвах, подстилаемых лëссом (верхний древесный ярус образован дубом, нижний - грабом; развит ярус кустарников) (П.С. Погребняк, 1968)

корневой системой. Некоторые виды, обладающие сильно развитой воздухоносной тканью, например тростник, способны аэрировать почву, насыщенную водой (К. А. Куркин, 1976).

Внутри биоценоза снижаются сила ветра и интенсивность газо- и теплообмена. Большое значение в образовании фитосреды имеет ежегодное поступление в почву и на ее поверхность отмерших органов растений, которые могут накапливаться в виде подстилки, торфа, гумуса. Продукты разложения отмерших организмов играют исключительно важную роль в определении направления и интенсивности почвообразовательного процесса.

Формирование фитосреды наиболее резко выражено в лесах, особенно с хорошо развитым сомкнутым древостоем, где на поверхность почвы ежегодно поступает значительное количество отмерших листьев (опада), образующих особый, очень важный для произрастания растений и обитания многих видов животных горизонт - подстилку.

Примером различия в интегральном воздействии отдельных видов на среду и, как следствие этого, на другие компоненты биогеоценоза могут быть результаты наблюдений над посадками

86

ели и сосны в Подмосковье (Н. В. Дылис и др., 1973). Здесь в одинаковых почвенных условиях было посажено равное число на единицу площади молодых деревьев ели и сосны. В возрасте 30 лет культура ели представляла собой чистое насаждение с очень плотным и равномерно сомкнутым пологом густоохвоенных крон ели, совершенно лишенное других растений: кустарников, трав, мхов. В культуре сосны того же возраста древесный полог был также хорошо сомкнут, но пропускал достаточно света для того, чтобы под сосной смогли произрастать 8 видов кустарников (преобладала малина) и 36 видов трав. За 30 лет в сосновом насаждении отмерло 3/4 посаженных деревьев, а в еловом - только половина. Большие различия между посадками наблюдались также в составе других биокомпонентов (животных, микроорганизмов).

Различия в воздействии ели и сосны на среду хорошо заметны и в более старых культурах. Сосняк отличался от ельника не только сомкнутостью крон, но и их сквозистостью. Под полог сосны при высоте солнца 45° поступало 40 % прямой солнечной радиации, под полог ели - 30 %, в утренние и вечерние часы под полог ели проникало в 4 -5 раз меньше солнечной радиации, чем под полог сосны. В связи с этим в сосняке лучше развит кустарниковый и травяной покров, но менее выражен почвенный покров из мхов. Оподзоленность почвы в сосняках выражена меньше. Масса подстилки в ельнике больше (8,7 т/га), чем в сосняках (4,2 т/га), что связано с медленным разложением опада ели. Очень большие различия установлены в составе зоокомпонентов: дождевых червей на 1 м2 было в ельнике 131, в сосняке - 221.

Велико и средообразующее воздействие животных, особенно различных фитофагов и землероев. Воздействие животных-фитофагов заключается не только в отчуждении и частичной переработке растительной массы, оно оказывает ограничивающее влияние на рост и развитие поедаемых растений, способствуя таким образом уменьшению средообразующей роли одних и увеличению роли других видов.

Пример влияния животных на лесные биоценозы - деятельность насекомых-фитофагов. Листо- и хвоегрызущие насекомые нападают в разные годы с различной интенсивностью. У деревьев, ослабленных неблагоприятными условиями, например засухой, меньше сопротивляемость к повреждениям листогрызущих насекомых. В результате массовых вспышек размножения насекомых нередко происходит полная дефолиация деревьев. Так, по данным Р. И.Злотина и К.С.Ходашевой (1974), дубовая листовертка в лесостепных дубравах Курской области вызывала дефолиацию на значительной площади лесов в 1964, 1966- 1968 гг. Для лиственных пород достоверно неизвестна массовая гибель деревьев в результате нападения листогрызущих форм, хвойные же породы нередко гибнут на больших площадях. При этом не исключено,

87

что массовая гибель свойственна деревьям в большей степени в искусственных сообществах или в сообществах, возобновляющихся на вырубках и пожарищах.

Средообразующее воздействие животных, в первую очередь млекопитающих и саранчовых, ярко проявляется в степях, где ими нередко травостой уничтожается полностью. Стадные саранчовые до тех пор, пока численность их не была подавлена человеком, появлялись в разных районах степей гигантскими стаями. Как грызуны, так и саранчовые - полифаги, в годы массовых размножений они широко используют и те растения, которые в годы пониженной численности относятся к числу второстепенных кормов. При отсутствии выпаса в степях накапливается влагоемкая подстилка, что приводит к гибели компонентов степи и к ее забурьяниванию, на что указывал еще И. К. Пачоский. Поэтому умеренный выпас копытных необходим для самого существования степей.

Многие виды млекопитающих связаны в своей жизнедеятельности с почвой как средой обитания; роющая деятельность животных оказывает прямое и косвенное воздействие на экотоп. Нарушая корневые системы растений при рытье убежищ и ходов, землерои изменяют взаимоотношения между видами, способствуя развитию определенных жизненных форм и видов растений. Перерывая почву, животные выносят ее более глубокие слои на поверхность, происходит перемешивание с верхними слоями, улучшаются условия аэрации; в норах и на участках кормления происходит обогащение почвы азотом. Кроме того, многие землерои формируют специфический мелко- и микробугорковый нано- и микрорельеф. Все это вызывает дифференциацию экологических условий в пространстве. Наиболее существен вклад землероев в формирование условий местообитания в лугах, степях и прериях.

88

Видовой состав каждого биоценоза - результат естественного отбора и длительной эволюции на фоне колебаний природных режимов и антропогенного воздействия. Это перечень видов, т.е. флористический и/или фаунистический список, а в идеале - и почвенная микрофлора, беспозвоночные. Поскольку такая исчерпывающая или приближающаяся к ней характеристика видового состава требует совместной работы специалистов разного профиля, на практике чаще всего характеризуется видовой состав фитоценоза (высшие растения, лишайники) и некоторых групп животного населения (птицы, пресмыкающиеся, земноводные, млекопитающие).

88

Наиболее богаты в видовом отношении биоценозы, формирующиеся во влажных тропических климатах, наиболее бедны биоценозы аридных (пустынных) регионов, полярных пустынь, вблизи нивальной границы в горах. Лишь очень ограниченное число видов способно существовать в близких к экстремальным природных условиях Арктики, что и определяет относительно монотонный и бедный видовой состав сообществ. Общее увеличение числа видов в биоценозах от высоких широт Арктики и субнивального пояса в горах к влажным тропическим лесам - одна из ярких биогеографических закономерностей изменения видового разнообразия.

Количество видов в биоценозе, учтенное на единицу площади, называется видовой насыщенностью, которая у разных систематических групп животных и растений в одном и том же биоценозе различается. Наиболее высока она для цветковых растений, мхов и лишайников (биоценозы тундры, тайги), а также насекомых, значительно ниже - для птиц и млекопитающих.

Видовой состав биоценозов существенно меняется в зависимости от интенсивности и формы антропогенного воздействия. Создавая агроценозы (посевы, плантации, сады), человек добивается, чтобы они состояли из одного или малого числа видов. Во многих лесных районах мира в течение столетий осуществлялась направленная смена лесных пород в соответствии с возрастающей потребностью в древесине. Интересные сведения об изменении видового состава лесов Средней Европы содержатся в книге Г.Вальтера "Общая геоботаника" (1982).

Численность видов в биоценозе может быть оценена в абсолютных (масса вида, число особей на единицу площади) и относительных показателях (баллы, проективное покрытие). Одной из интегральных оценок численного соотношения видов является биомасса (фитомасса, зоомасса) на единицу площади, устанавливаемая для каждого вида биоценоза. Используя те или иные оценки численности, можно получить представление об абсолютном или относительном преобладании видов. Сопоставление важно проводить сначала в пределах одного размерного класса, поскольку виды мелкие, низкорослые, преобладая численно, могут давать более низкую биомассу. В любом биоценозе (за немногими исключениями) выделяются, как правило, несколько численно преобладающих видов, которые зачастую определяют внешний облик биоценоза. Так, в еловых лесах помимо ели преобладают различные зеленые мхи, в разных типах ельников - кислица, черника и другие виды.

Виды, преобладающие по численности, являются доминантами, они господствуют в биоценозе и составляют его "видовое" ядро. Например, в ельниках Русской равнины могут быть выделены в качестве доминантов ель, кислица или другие виды, зеленые мхи;

89

среди птиц - королек, зарянка, пеночка-теньковка; из мышевидных грызунов - рыжая и красно-серая полевки и т.д. Однако большая часть видов в биоценозах сравнительно малочисленна, есть виды с единичным участием. Следует подчеркнуть, что доминирование - понятие относительное, т.е. доминант - это вид, преобладающий над другими видами в определенном биоценозе. Например, в пустынных биоценозах чаще всего у видов отмечаются низкая численность и малая биомасса и, соответственно, доминанты также характеризуются малыми величинами.

Кроме доминантов выделяют также содоминанты (или субдоминанты), а также второстепенные, редкие и малочисленные виды. В наиболее богатых в видовом отношении биоценозах, например во влажных вечнозеленых тропических лесах, практически все виды малочисленны и здесь нельзя выделить преобладающие. Доминантов от общего числа видов немного: произведенный В.В.Быковым (1965) подсчет для территории Евразии (в границах СССР) показал, что из 20 тыс. видов сосудистых растений к доминантам относятся примерно 1400 видов.

Значение редких и малочисленных видов в составе биоценоза велико; за их счет создается видовое богатство биоценоза. Многие второстепенные и малочисленные виды при изменении условий (колебаниях природных режимов или антропогенном воздействии) выходят на позиции доминантов, когда виды, доминировавшие ранее, снижают свою численность. Таким образом, анализ количественных отношений между видами и оценка роли доминантов и малочисленных видов в организации биоценоза показывают, что видовой состав биоценоза - не только результат подбора на сообитание, но и подбора видов на возможные колебания условий внешней среды для поддержания структуры биоценоза.

90

Результатом сопряженной эволюции явилось возникновение видов, экологически индивидуальных; совокупность адаптации каждого - обеспечивает им возможность сосуществовать с другими видами в одном биоценозе. Как писал В. Н. Сукачев (1975), "по тому, какую роль играют отдельные виды в общественной жизни сообщества, среди них могут быть установлены особые фитосоциальные типы", или фитоценотипы. Под фитоценотипами понимаются группы видов со сходной ценотической значимостью. В. Н. Сукачев выделил две основные группы фитоценотипов - эдификаторы и ассектаторы. Виды, в значительной степени изменяющие среду всего сообщества за счет своей жизнедеятельности, преобразующие ее таким образом, что другие виды вынуждены "прилаживаться", подстраиваться под специфические условия,

90

называются эдификаторами (от лат. aedificator- строитель). Доминантами могут быть виды, обладающие разными эколого-биологическими свойствами. Но эдификатор - это вид, обладающий механизмами мощного средообразующего воздействия. Так, в таежной зоне эдификаторами являются ель, сосна, южнее - дуб черешчатый, в степях - различные виды дерновинных злаков. Большая продолжительность жизни в онтогенезе, мощная крона, затенение, химическое действие опада, перехват в почве усвояемого азота и влаги за счет мощных корневых систем - вот механизмы средообразующего воздействия таких эдификаторов, как ель, сосна, дуб, определяющие условия жизни для остальных видов.

Только виды-доминанты могут претендовать на роль эдификаторов, но не все доминанты являются таковыми. Возвращаясь к примеру ельника - кисличника - зеленомошника и оценивая вклад каждого доминанта в средообразование, следует признать, что роль кислицы в преобразовании среды ничтожно мала по сравнению с ролью ели и зеленых мхов.

Ассектаторы (соучастники) - это виды, в силу своих размеров, массы, особенностей жизненного цикла сравнительно мало влияющие на другие виды и среду.

Известный русский ученый Л. Г. Раменский подошел к выделению фитоценотипов (групп видов с различной ценотической значимостью) с иных позиций, положив в основу различия в способности видов к совместному произрастанию в биоценозах. Он выделил три фитоценотипа: виоленты (силовики), патиенты (выносливцы, терпеливцы), эксплеренты (выполняющие). Виоленты - конкурентно мощные растения, "энергично развиваясь, они захватывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя, заглушая соперников энергией жизнедеятельности и полнотой использования среды" (Л. Г. Раменский, 1938). Патиенты "в борьбе за существование... берут не энергией жизнеспособности и роста, а своей выносливостью к крайне суровым условиям, постоянным или временным". Эксплеренты "имеют очень низкую конкурентную мощность, но зато способны очень быстро захватывать освобождающиеся территории, заполняя промежутки между более сильными растениями; так же легко они и вытесняются последними".

Л. Г. Раменский сравнил виолентов со львами, патиентов - с верблюдами, эксплерентов - с шакалами. У виолентов в ходе эволюционного развития в условиях совместного произрастания вырабатывались способности наиболее полно использовать ресурсы среды, следствием чего является их большая ценотическая значимость, большая средообразующая роль. Так, несомненно, к виолентам относятся ель, дуб, сфагновые мхи и другие растения.

Виды, относящиеся к патиентам, эволюционировали в направлении выработки выносливости к неблагоприятным условиям, что позволяет им уйти от конкуренции с виолентами или сосуществовать

91

вместе с ними за счет перехвата скудного "остатка" ресурсов. Адаптации патиентов направлены на произрастание в условиях недостатка влаги и/или обеспеченности элементами питания, светом, теплом и т.д. Если исключить конкуренцию с другими растениями, многие патиенты положительно реагируют на улучшение условий жизни. Экспериментально установлено, что многие ксерофиты, галофиты, тенелюбивые растения лучше развиваются при увеличении влажности, освещенности, уменьшении засоления почв токсичными солями. В известном эксперименте А. П. Шенникова (1964) дерновинный злак типчак, произраставший на высоких гривах поймы, был перенесен на межгривные понижения, где предварительно была снята дернина влаголюбивых злаков. Оказалось, что типчак гораздо лучше развивается на влажных почвах, чем на сухих, что и дало основания сделать вывод: типчак не "сухолюб", а "сухотерпец", т.е. в полном смысле этого слова патиент.

Виды, относящиеся к эксплерентам, эволюционировали в направлении выработки способности избегать конкуренции за счет быстрого распространения на участки с нарушенным растительным покровом. Их способность заполнять "пустоты" в живом покрове, поддерживать целостность растительного покрова тесно связана с большой семенной продукцией, мощным вегетативным размножением, а также тем, что семена накапливаются и длительное время сохраняются в почве.

Роль эксплерентов в поддержании целостности растительного покрова трудно переоценить. Они захватывают все гари и лесосеки, заброшенные пашни, участки с активизацией эрозионных процессов очень быстро, часто уже в год нарушения.

Доминировать в биоценозах могут как виоленты, так и патиенты и/или эксплеренты. Виоленты и патиенты, как правило, - виды, длительно живущие, и поэтому являются устойчивыми доминантами, эксплеренты же обычно доминируют крайне непродолжительное время и относятся к неустойчивым доминантам.

Ценотипы, выделенные Л. Г. Раменским, представляют собой по существу группы видов со сходной жизненной стратегией, которую можно определить как "совокупность приспособлений, обеспечивающих виду возможность обитать совместно с другими организмами и занимать определенное положение в соответствующих биоценозах" (Т. А. Работнов, 1975).

Английский эколог Дж. Грайм (1979) выделил три основные стратегии, свойственные растениям: конкурентную, стресс-толерантную и рудеральную. Конкурентная стратегия свойственна видам, энергично размножающимся, заглушающим другие растения энергией жизнедеятельности и полнотой использования ресурсов среды. Это - К-стратеги, соответствующие виолентам Л. Г. Раменского. Стресс-толерантная стратегия свойственна видам

92

с медленным ростом, адаптированным к неблагоприятным условиям среды. Это - S-стратеги, соответствующие патиентам. Рудеральной стратегией обладают виды, отличающиеся высоким репродуктивным потенциалом и быстрым ростом. Это - R-cmpaтеги, соответствующие эксплерентам.

При обилии ресурсов возникают популяции с высокой плотностью, для которых характерна конкурентная стратегия. Толерантная стратегия оправдана при недостатке ресурсов или в суровых условиях. Рудеральная стратегия целесообразна при достаточном количестве ресурсов, но в условиях нарушения целостности растительного покрова.

Выявление жизненных стратегий у животных, по Р. Мак-Артуру (1967), основано на том, что успешное выживание и воспроизводство вида возможно либо путем совершенствования адаптации организмов и их конкурентоспособности, либо путем интенсификации размножения, что компенсирует повышенную гибель особей. Первый путь назван К-стратегией; представители этого типа - чаще всего крупные животные с большой продолжительностью жизни; численность их лимитируется преимущественно внешними факторами. К-стратегия означает "отбор на качество" - повышение адаптивности и устойчивости. Второй путь - R-стратегия - "отбор на количество": поддержание устойчивости популяции всегда через быструю смену составляющих ее особей. Этот тип стратегии более свойствен мелким животным с большой нормой гибели и высокой плодовитостью. Виды с R-стратегией легко осваивают местообитания с нестабильными условиями. Выживание этих форм в условиях неблагоприятных абиотических воздействий и сильного пресса конкуренции определяется высоким репродуктивным потенциалом, позволяющим быстро восстановить потери в популяции.

93

В основу выделения жизненных форм положено сходство адаптивных (от лат. adaptatio - приспособление) признаков, среди которых различают анатомические, физиологические, в той или иной степени проявляющиеся во внешнем облике видов. Жизненную форму можно определить как морфологический тип адаптации животных или растений к определенным условиям среды и определенному образу жизни. Поскольку число возможных адаптации к определенным условиям ограничено, виды, произрастающие в сходных условиях, образуют конвергентные типы, группы жизненных форм.

Это положение, развивающееся в биогеографии начиная от Ч.Дарвина, А.Гумбольдта, В.Варминга и др., лежит в основе

93

анализа видового состава биоценозов с экологических позиций. Первоначально жизненные формы стали выделять среди растений. Термин "жизненная форма" введен в 1884 г. датским ботаником В. Вармингом. Согласно его определению, это "форма, в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни - от колыбели до гроба, от семени до отмирания". Как синоним жизненной формы приняты термины экобиоморфа, биологический тип, форма роста, эпиморфа.

В широко известной классификации датского ученого К. Раункиера для систематизации жизненных форм растений использован только один, но главный признак, имеющий огромное приспособительное значение в адаптации растений к условиям среды: положение почек или верхушек побегов в течение неблагоприятного времени года по отношению к поверхности почвы (рис. 11).

Согласно Раункиеру, выделяются следующие группы жизненных форм.

I. Фанерофиты - древесные растения, почки возобновления которых расположены высоко над поверхностью почвы и полностью находятся под воздействием колебаний режимов тепла и влаги. К фанерофитам относятся деревья и кустарники высотой не ниже 25 см. Фанерофиты подразделяются на подтипы на основании различных морфобиологических признаков, среди которых важнейшими являются защищенность почек и наличие или отсутствие листьев в неблагоприятный сезон.

II. Хамефиты - растения, почки возобновления которых находятся выше поверхности почвы, но ниже 25 см. К хамефитам относятся кустарнички и полукустарники, розеточные кустарники, низкорослые суккуленты; иногда сюда же включают мхи и лишайники.

III. Гемикриптофиты - почки возобновления находятся на поверхности почвы или в ее поверхностном слое. Снег в холодном климате, опад, подстилка защищают ткани растений от неблагоприятных воздействий. К этому типу относятся многолетние травы.

IV. Криптофиты - почки возобновления скрыты в почве (геофиты) или под водой (гелофиты). Это многолетние травянистые растения, луковицы, клубнелуковицы, клубни и корневища которых полностью скрыты от неблагоприятных воздействий среды в почве или воде.

V. Терофиты - однолетние или эфемерные травы, переживающие неблагоприятный период года (а иногда и несколько лет) только в виде семян.

К. Раункиер, а за ним и многие другие авторы для различных регионов суши подсчитали, сколько видов в процентах от общего их числа приходится на различные жизненные формы. Таким образом получают биоспектры, или экологические спектры, являющиеся хорошим отражением климатических условий.

94

Рис. 11. Жизненные формы К Раункиера (Р Dansereau, 1951) Р -фанерофиты, Сh - хамефиты, Н -гемикриптофиты, G -геофиты, Th- терофиты
Рис. 11. Жизненные формы К Раункиера (Р Dansereau, 1951) Р -фанерофиты, Сh - хамефиты, Н -гемикриптофиты, G -геофиты, Th- терофиты

Во влажных тропиках свыше 70 % всех видов составляют фанерофиты, в тропических пустынях, напротив, 42 - 82% видов - терофиты, в условиях средиземноморского климата с влажной весной и осенью и засушливым летом они также образуют основную группу видов В умеренном климате Средней Европы значительно возрастает доля гемикриптофитов и криптофитов В условиях Арктики и нивальном поясе Альп кроме гемикриптофитов хорошо представлены хамефиты, поскольку они зимой надежно защищены снежным покровом

95

Один и тот же вид может быть представлен разными жизненными формами в зависимости от условий. Многие древесные породы на границах ареала образуют кустарниковые, нередко стелющиеся формы, например ель обыкновенная на Крайнем Севере, пихта на границе леса в горах.

При выделении жизненных форм у животных существенное внимание уделяется особенностям передвижения, характеру пищи.

А.Н.Формозов (1956) выделил среди зверей следующие адаптивные типы: наземные, подземные (землерои), древесные, воздушные, водные. Между типами есть переходы.

В пределах каждой группы вырабатываются свои специфические приспособительные особенности - передвижение, образ жизни. Так, для наземных млекопитающих основными видами передвижения являются ходьба, бег и прыжки, что проявляется в их внешнем облике. Например, прыгающие животные - кенгуру, тушканчики, кенгуровые крысы - отличаются компактным телом с удлиненными задними конечностями и значительно укороченными передними. Очень сильно развиты мышцы - разгибатели спины, увеличивающие мощность толчка. Длинный хвост играет роль балансира и руля, позволяющего резко изменять направление движения. Естественно, что кроме общих адаптивных признаков каждый вид отличается деталями внешнего строения в зависимости от экологической специфики.

Во внешнем облике птиц в наибольшей мере проявляется приуроченность их к определенным типам местообитаний и характер передвижения при добывании пищи. В связи с этим можно различать птиц, преимущественно лесных, представителей открытых ландшафтов, болот и водных пространств. В каждой указанной группе можно выделить жизненные формы, добывающие пищу с помощью лазания (многие голуби, попугаи, кукушки, дятловые, воробьиные) или в полете, кормящиеся при передвижении по земле (лесные - большинство куриных, казуары, киви и др.), на открытых пространствах (страусы, нанду, журавлиные), на болотах (фламинго, некоторые воробьиные); добывающие пищу с помощью плавания и ныряния (пингвины, гагары, поганки и др.).

В формировании практически каждого биоценоза участвуют виды, относящиеся к разным жизненным формам. Так как каждый вид экологически индивидуален, любой биоценоз - это система экологически различных видов, относящихся к разным жизненным формам.

96

Вертикальная структура биоценоза определяется главным образом растениями, с высотой которых и их распределением по

96

группам высот связана дифференциация условий внутри биоценоза, от чего зависит распределение животных. Вертикальная структура биоценоза - одна из наиболее ярких черт его пространственной структуры. Важнейший фактор высотной дифференциации - интенсивность света, состав спектра. В любом биоценозе интенсивность света уменьшается сверху вниз за счет его поглощения: виды, относящиеся к разным жизненным формам и адаптированные к той или иной интенсивности света, размещаются на разной высоте.

Расчленение биоценозов в их надземной части по вертикали на хорошо отграниченные горизонты - ярусы - наиболее четко проявляется в лесах умеренного пояса. Развитие представлений о ярусности лесных фитоценозов связано с работами исследователей скандинавской школы в лесах севера Финляндии. Значительный вклад в понимание ярусности внесли Г.Ф.Морозов и В.Н.Сукачев. В дальнейшем сформировалось представление о ярусах как о структурных частях биоценоза, каждый из которых по-разному использует и изменяет среду.

В лесах умеренного пояса, образованных растениями, относящимися к разным жизненным формам, - деревьями, кустарниками, травами и кустарничками, мхами и лишайниками - обычно различают четыре яруса. Это древесный, кустарниковый, травяной или травяно-кустарничковый, моховой или мохово-лишайниковый ярусы (последние иногда называют напочвенным покровом). В зависимости от числа видов деревьев и их различий в высоте можно различать два и более древесных яруса. Кустарниковый ярус часто называют подлеском и включают в него кустарники и деревья, приобретающие в данном биоценозе кустарниковую форму. Так, В. Н. Сукачев включает в подлесок липу в подзоне южной тайги, где она часто принимает кустарниковую форму.

В биоценозах тундры, где в жестких экстремальных условиях происходит "миниатюризация" жизни и растительный покров сжат по вертикали до дециметров и даже сантиметров, в одном ярусе оказываются растения разных жизненных форм; здесь выделяются мохово-кустарничковые, травяно-моховые, лишайниково-кустарничковые ярусы. Иными словами, жесткость условий среды определяет размещение на одном высотном уровне растений различных жизненных форм.

Ярусность выражена и в травяных сообществах (лугах, степях, саваннах), но часто недостаточно отчетливо (рис. 12); в луговых и некоторых степных биоценозах расчленение на ярусы практически отсутствует. Помимо протяженности яруса по вертикали огромное значение имеет степень его сомкнутости. Сомкнутость древостоя обычно оценивается в долях единицы. Менее сомкнутые верхние ярусы определяют возможность развития более сомкнутых нижних. Это говорит о взаимовлиянии ярусов, об их взаимодействии

97

Рис. 12. Вертикальная проекция травостоя остепненного луга в Орловской области (Т. А. Работнов, 1968)
Рис. 12. Вертикальная проекция травостоя остепненного луга в Орловской области (Т. А. Работнов, 1968)

внутри биоценоза и подтверждает положение о том, что ярус - это структурная часть биоценоза.

Особое внимание исследователей привлекает структура влажного тропического леса. Это объясняется необычайным богатством форм в этом типе сообществ, его древностью и, следовательно, "слаженностью" жизни. Глубоко рассмотрел эти вопросы А. Г. Воронов (1985). Характерная особенность структуры влажного тропического леса - обилие числа видов деревьев. Как правило, наиболее многочисленные деревья относятся к невысоким, а самые высокие деревья представлены единичными экземплярами. Ярусы деревьев практически не выражены или выражены слабо, хотя некоторые авторы насчитывают в смешанном дождевом тропическом лесу пять ярусов, из них три древесных. Причинами невыраженности или слабой выраженности ярусов влажного тропического леса являются, во-первых, древность этого сообщества, в котором с максимальной полнотой используется пространство, а во-вторых, оптимальность условий, делающих возможным столь мощное развитие древостоя. Обилие разновозрастных стволов различной высоты окончательно затушевывает распределение растений

98

по ярусам. Следует полагать, что вообще дифференциация деревьев в сообществах по ярусам - явление вторичное, результат либо аридизации климата, либо понижения температуры (рис. 13).

В тех случаях, когда ярусы образованы долгоживущими видами растении, они устойчивы по сезонам и годам. Например, ярус ели устойчив от сезона к сезону и не меняется по годам. Ярусы, образованные листопадными древесными породами, кустарниками и кустарничками, устойчивы по годам, но степень их сомкнутости варьируется от сезона к сезону, что определяет изменение условий для нижних ярусов в разные сезоны.

Травяные ярусы, образованные вегетирующими большую часть или весь вегетационный период растениями, отмирающими в надземной части в конце его, непостоянны по сезонам и изменяются по годам. Наконец, эфемерные ярусы, образованные геофитами и терофитами, как правило, существуют часть сезона и обнаруживают большое варьирование по годам.

Известное место в биоценозах занимают так называемые межъярусные растения - лианы и эпифиты Эпифиты поселяются на разной высоте на различных растениях, чаще всего на деревьях, используя их как опору и развивая корни в воздушной среде. Лианы, обвиваясь вокруг стволов деревьев, поднимаются в наиболее благоприятные для них условия освещенности. Доля этих растений

Рис. 13. Профильная диаграмма тропического леса на острове Калимантан, полоса леса длиной около 60 и шириной 8 м, деревья высотой более 7 м (П. Ричарде, 1960)
Рис. 13. Профильная диаграмма тропического леса на острове Калимантан, полоса леса длиной около 60 и шириной 8 м, деревья высотой более 7 м (П. Ричарде, 1960)

99

велика в различных типах тропических лесов, однако представлены они и в биоценозах умеренного пояса. Всем известны лишайники-эпифиты на стволах, столь свойственные таежным биоценозам, хмель, красиво цветущие лианы из рода клематис и др. Каждый вид в биоценозе представлен разновозрастной популяцией. Сложен вопрос о ярусной принадлежности всходов и молодых растений, не достигших нормальной для данных условий высоты и не вступивших еще в генеративный период, тех растений, которые часто объединяют в категорию подрост. Можно относить

Рис. 14. Подземная ярусность степного сообщества (А. М.Семенова-Тян-Шанская, 1950): 1 - житняк; 2 -ковыль; 3 -типчак; 4- полынь; 5 - кермек
Рис. 14. Подземная ярусность степного сообщества (А. М.Семенова-Тян-Шанская, 1950): 1 - житняк; 2 -ковыль; 3 -типчак; 4- полынь; 5 - кермек

100

подрост к ярусу, куда входят зрелые особи, трактуя в этом случае подрост как временный полог - в перспективе молодые растения войдут в этот ярус. Согласно другому подходу, подрост следует включать в тот ярус, где размещены его органы ассимиляции; в этом случае подрост часто оказывается в одном ярусе с подлеском. При этом один и тот же вид оказывается в разных ярусах, в зависимости от того, в какой ярус попадают разновозрастные особи вида.

Таким образом, при рассмотрении вертикальной структуры биоценоза следует выделять степень расчленения биоценоза на ярусы, состав ярусов и их сформированность.

Помимо надземной различают и подземную ярусность. Распределение корневых систем в подземной сфере обусловлено изменением с глубиной обеспеченности растений доступными формами элементов минерального питания, степени увлажнения почвы, а также ее аэрации. Установлено, что за очень редким исключением общая масса подземных органов растений закономерно снижается сверху вниз, особенно за счет мелких, в том числе сосущих, корней, в основном сосредоточенных в верхнем горизонте почвы. Даже глубоко укореняющиеся растения активно используют поверхностные горизонты почвы, в которых они формируют постоянно или временно существующие (эфемерные) корни. Постепенно уменьшаясь в количестве, корни многих растений проникают на значительную глубину, нередко существенно превышающую высоту надземных частей растений (рис. 14).

Как было сказано выше, вертикальный каркас биоценоза определяется растениями. Наземные животные меняют свое ярусное положение в течение дня, года, жизни, проводя в том или ином ярусе более продолжительное время, чем в других. В большей степени связаны с определенными глубинами почвы различные населяющие ее беспозвоночные обитатели. Но и тут точнее говорить о тех градациях глубин, на которых встречаются представители той или иной систематической группы, того или иного вида, а не о приуроченности к определенному подземному ярусу.

101

В горизонтальном сложении биоценозов проявляется мозаичность; практически в любом биоценозе могут быть выделены микроценозы (микрогруппировки, по терминологии некоторых авторов), различающиеся по видовому составу, количественному соотношению видов, сомкнутости и т.д. Самые простые примеры - осветленные межкроновые "пятна" под сомкнутым пологом леса; мощные (диаметром до нескольких десятков сантиметров) дерновины злаков (ковыля, например) в сухих степях и пятна почти

101

обнаженной поверхности почвы между дернинами. Мозаичность биоценозов формируется под воздействием как абиотических, так и биотических факторов.

Степень однородности условий биотопа, в известной степени, относительна; так, нанорельеф - мельчайшие повышения и понижения - изменяет условия увлажнения и влияет на развитие всходов тех или иных растений. Сложная мозаика почвенных условий в пределах одного биотопа ярко обнаруживается там, где биоценозы формируются на твердых почвообразующих породах, различия в степени выветривания которых определяют размещение тех или иных видов. Огромную роль в формировании мозаичности играет жизнедеятельность самих растений и животных.

Фитогенная мозаичность обязана своим возникновением средообразующей роли растений, само чередование подкроновых и межкроновых пятен в лесу - результат средообразующей (перехват света) жизнедеятельности растений. В смешанных хвойно-широколиственных лесах изучены различия в условиях, формирующихся, например, под дубом и под елью. Опад под елью состоит преимущественно из хвои, которая очень медленно разлагается, поэтому образуется мощная подстилка; в почвах, как правило, хорошо выражен подзолистый горизонт и слабо развит гумусовый. Опад дуба разлагается быстрее, в почвах гумусовый горизонт выражен лучше, а подзолистый хуже, чем под елью, прослеживается четкая приуроченность зеленых мхов, таежных трав и кустарничков (кислицы, черники и др.) к подкроновым пятнам ели и неморальных трав - к дубу (рис. 15).

Степень выраженности мозаичности в различных лесных биоценозах варьирует в зависимости от мощности эдификаторов, степени сомкнутости верхнего яруса. Так, под густым пологом ели мозаичность может быть выражена очень слабо, в то время как в лиственничных лесах на северо-востоке России к подкроновым пятнам приурочены зеленые мхи, а в межкроновых осветленных участках развивается сплошной покров лишайников.

Фитогенная мозаичность в травяных биоценозах выражена слабее, чем в лесных. Однако свойственное многим травянистым растениям групповое распределение (яркий пример - дерновины многих злаков, "пятна" и "латки" многих двудольных) также способствует формированию мозаичности. Часто мозаичность возникает за счет деятельности растений и абиотических факторов. Так, в пустынных биоценозах Монголии вокруг кустарников накапливается мелкозем, переносимый ветром, что ведет к образованию вокруг кустов караганы микроповышений, к которым приурочен определенный набор видов. Это так называемая эолово-фитогенная мозаичность.

Зоогенная мозаичность, обусловленная жизнедеятельностью животных, чаще всего возникает в результате выброса на поверхность

102

Рис. 15. Мозаичность в елово-дубовом лесу; микрогруппировки (Н.В.Дылис, 1969): 1 - елово-волосистоосоковая; 2- елово-кисличная; 3 -крупнопапоротниковая в "окне" древесного полога; 4- дубово-снытиевая; 5 - елово-костянично-пальчатоосоковая; 6 -елово-щитовниковая; 7 - дубово-осиново-зеленчуково-медуничная; 8 -березово-елово-мертвопокровная; 9 -лещиново-щитовниковая в "окне"; 10 -осиново-снытиевая; 11 - снытиевая в "окне"; 12 -маршрутные точки наблюдений
Рис. 15. Мозаичность в елово-дубовом лесу; микрогруппировки (Н.В.Дылис, 1969): 1 - елово-волосистоосоковая; 2- елово-кисличная; 3 -крупнопапоротниковая в "окне" древесного полога; 4- дубово-снытиевая; 5 - елово-костянично-пальчатоосоковая; 6 -елово-щитовниковая; 7 - дубово-осиново-зеленчуково-медуничная; 8 -березово-елово-мертвопокровная; 9 -лещиново-щитовниковая в "окне"; 10 -осиново-снытиевая; 11 - снытиевая в "окне"; 12 -маршрутные точки наблюдений

кучек земли (кротовины в лесу и на лугах, сусликовины в степях), а также за счет интенсивного поедания растений вблизи нор, гнезд, различных убежищ. В возникновении мозаичности биоценозов умеренного пояса значительную роль играют муравьи, а биоценозов влажных тропиков - термиты.

Микроценозы, микрогруппировки любого биоценоза находятся в тесной взаимозависимости друг от друга, связаны воедино переносом зачатков и продуктов жизнедеятельности, формируются в условиях свойственной данному биоценозу фитосреды, в первую очередь фитоклимата.

103

Динамичность - одно из фундаментальных свойств биоценозов и более сложных природных систем - биогеоценозов и экосистем. Как открытые системы, они характеризуются существенной

103

ролью вероятностных процессов в их функционировании и находятся в непрерывном изменении и развитии как под воздействием внешних условий, так и в связи с особенностями динамики численности и биологической активности отдельных популяций. Изменения биоценозов характеризуются суточной и сезонной ритмикой, могут проявляться в течение ряда лет, на протяжении столетий или же охватывать целые геологические эпохи, отражая развитие биосферы в целом. Суточные изменения биоценозов определяются суточной ритмикой жизнедеятельности организмов. Это колебания интенсивности транспирации, дыхания и фотосинтеза у растений; среди цветковых суточный ритм определяется и тем, что большинство видов открывает цветки днем. Характерна смена суточной активности у представителей различных групп животных (различают дневных, сумеречных и ночных).

Сезонная изменчивость биоценозов проявляется в изменении состояния и активности видов, существенных колебаниях соотношения их численности в различные сезоны года. Важнейшие особенности сезонной изменчивости (ритмики) биоценозов связаны с сезонными изменениями светового и теплового режимов, а также условий увлажнения. Для большинства регионов Земли характерны изменения в течение года длительности фотопериода, интенсивности света, температуры, поступления атмосферных осадков. В процессе отбора видов на совместное обитание в данных климатических и почвенных условиях в состав биоценозов вошли виды, способные наиболее полно использовать условия, возникающие в отдельные сезоны года.

Во влажном тропическом лесу, где в течение года не проявляется заметной дифференциации температурного режима и условий увлажнения, большая часть видов деревьев имеет существенно различные сезонные ритмы цветения и плодоношения; для одних характерно относительно короткое обильное цветение в определенное время года, другие - цветут менее обильно в течение длительного периода. С видами, характеризующимися разным ритмом цветения, связаны и различные опылители. Так, одни виды колибри ориентированы на кратковременно цветущие виды, охватывая обширные территории в их поисках, другие - посещают любые доступные цветки необильно цветущих видов.

В более контрастных природных условиях, где в течение года меняются условия тепла или увлажнения, сезонная изменчивость биоценозов выражена более отчетливо; важное значение имеет дифференциация на два основных отрезка - период активного развития видов (лето, влажный период - в тропическом поясе) и время их полного или хотя бы частичного покоя: для многих растений полупокой, для животных спячка (зима, сухой период). В неблагоприятные сезоны года многие виды животных мигрируют, например перелетные птицы, многие виды млекопитающих.

104

В целом от полярных до тропических широт длительность активного сезона изменяется от нескольких недель до года.

Самые яркие сезонные изменения связаны с жизнедеятельностью растений и их эколого-биологическими особенностями. В зависимости от выраженности ярусности и сезонной устойчивости надземных органов растений находится и сезонная изменчивость структуры биоценоза. Так, например, в сосняке-беломошнике (с плотным напочвенным покровом кустистых лишайников) в обоих ярусах в течение всего года не происходит существенных изменений. В дубраве же от осени к весне происходят изменения, связанные с листопадом; весной в нижнем ярусе ярко проявляется ценотически обусловленная сезонная изменчивость структуры - развивается группа раннецветущих видов. Чаще всего объясняют сезонное изменение структуры в дубраве изменением условий освещенности под пологом дубового леса ранней весной, когда листья дуба еще не распустились, а температура воздуха и почвы уже положительная.

Представление о смене состояний видов и изменении их роли в течение года дают фенологические спектры, составляемые на основании детальных многоразовых наблюдений в одних и тех же типах фитоценозов.

В связи с сезонными изменениями биоценозов возникло понятие "смена аспектов" - изменение внешнего облика биоценозов в течение года или благоприятного для жизни периода. Во многих типах биоценозов важную роль в формировании аспектов играют сменяющиеся фазы цветения или плодоношения некоторых видов растений. Так, для степных биоценозов характерен ярко выраженный аспект плодоносящих видов ковыля или ранней фазы цветения прострела.

Смена аспектов в той или иной мере свойственна почти всем биоценозам, но степень ее выраженности зависит от эколого-биологических особенностей видов и структуры биоценоза. Во многих типах темнохвойных лесов она может в той или иной мере проявляться только в травяном ярусе. В листопадных лесах смена аспектов проявляется во всех ярусах, будучи наиболее ярко выраженной в травяном. Наиболее четко смена аспектов проявляется в травяных многовидовых биоценозах; классический пример - смена аспектов в луговых степях, изучение которых связано с именем В. В.Алехина.

В тех случаях, когда изменения режима тепла и/или увлажнения особенно контрастны, многие, а иногда почти все виды, формировавшие один аспект, исчезают из состава травостоя, сохраняясь в почве в виде жизнеспособных зачатков и/или семян. Так, в биоценозах южных пустынь Средней Азии весной формируется сомкнутый покров из осоки толстостолбиковой и мятлика луковичного, видов, полностью исчезающих из наземного покрова

105

по мере наступления сухого жаркого периода. Не менее контрастна смена аспектов в тех случаях, когда на сезонные климатические изменения накладываются значительные колебания гидрологического режима. В столь характерных для южных степей и полупустынь многочисленных западинах, известных в разных регионах под названием поды, лиманы, весной в условиях поверхностного затопления развиваются частуха подорожниковая, ситняг болотный, иногда камыш озерный и некоторые другие водно-болотные и прибрежно-водные виды. После спада воды аспект создают пырей ползучий, некоторые виды разнотравья, а все гелофиты сохраняются только в почве в виде луковиц, клубней, корневищ. Таким образом, в разные отрезки вегетационного периода в один биоценоз входят экологически контрастные, в других условиях несовместимые виды.

Сезонная изменчивость проявляется и в сменах животного населения. В летнее время для биоценозов тундры характерен большой набор видов птиц, насекомых и других животных. Зимой большинство птиц и северные олени мигрируют на юг, другие животные впадают в оцепенение и выключаются из активной жизни.

Циклические (ритмические) изменения сообществ, происходящие от года к году или в течение нескольких лет, известны всем пользователям природных ресурсов и являются предметом специальных исследований. По отношению к этой изменчивости употребляются различные термины, от многолетней, погодичной, разногодичной изменчивости, которые предлагались разными исследователями, до получившего в последнее время наиболее широкое распространение термина "флуктуация". Многолетняя изменчивость, флуктуации, - одна из ярких способностей биоценоза реагировать на колебания параметров внешней среды изменением численности, соотношением популяций разных видов, изменением их жизненного состояния. Флуктуации биоценоза связаны также и с проявлением жизненных ритмов организмов, особенностями жизненного цикла различных видов, в первую очередь доминантов и эдификаторов, с особенностями динамики численности животных, массовым размножением патогенных организмов.

Различия по годам в тепле и влаге, связанные с метеорологическими флуктуациями, прямо (для растений) или косвенно (для многих животных) оказывают влияние на численность популяций различных видов. В первую очередь происходят изменения продуктивности растений, прироста, урожайности, семенной продукции. В известной связи с этим находятся колебания численности многих видов-фитофагов (насекомых, мышевидных грызунов); существует определенная связь между колебаниями их численности и численностью хищников (рис. 16).

106

В степях Монголии в годы массового размножения полевки Брандта (одного из типичных мышевидных грызунов) происходит разрыхление почвы, увеличение содержания в почве азота за счет минерализации отмерших растений, экскрементов животных. Разрыхление почвы на значительных площадях приводит к разрастанию корневищных злаков, в первую очередь востреца, и почти полному отмиранию типичных для этих степей дерновинных злаков. Вострецовые травостои господствуют в течение нескольких лет, пока в результате снижения численности полевки не восстанавливается вновь господство дерновинных злаков.

По многолетним наблюдениям в Барабинской степи выявлены интересные особенности флуктуации биоценозов в связи с чередованием нескольких засушливых и влажных лет подряд. Постепенное понижение уровня грунтовых вод в засушливый период 1950- 1955 гг. стимулировало проникновение вслед за ними корневых систем глубокоукореняющихся трав, например колосняка мохнатого, кермека Гмелина. У этих видов отсутствовала реакция на иссушение почвы, но затем, при повышении уровня грунтовых вод, они пострадали в первую очередь из-за отмирания затопленных водой корневых окончаний. Засуха особенно сильно сказалась на влаголюбивых видах, которые или гибли, изреживаясь, или переходили в состояние покоя. Усилившееся в засуху засоление почв послужило причиной массового отмирания некоторых типичных степных растений. Во влажные годы, когда промачивание почвы привело к ее опреснению в верхних слоях, эти виды появились вновь. Высокая температура и усиление аэрации почвы способствовали развитию бактерий-нитрификаторов и накоплению нитратов, что стимулировало массовое размножение осота полевого, одуванчика и других азотолюбивых видов. Когда энергия нитрификации вслед за увеличением влажности почв снизилась,

Рис. 16. Изменение численности зайца-беляка (1) и рыси (2) в Республике Коми (С.П.Наумов, 1947)
Рис. 16. Изменение численности зайца-беляка (1) и рыси (2) в Республике Коми (С.П.Наумов, 1947)

107

эти виды, не выдержав конкуренции со злаками, перешли в угнетенное состояние.

Изменения в биоценозах были усилены при массовом размножении в 1953 г. нестадных саранчовых. Прямокрылые съели до 80 - 90% массы мягколистных злаков: пырея, костра, типчака и др. У жестколистных колосняка, тростника и других они уничтожали всходы по мере их появления. В этот год бурно разрослось непоедаемое саранчовыми разнотравье, для которого была устранена конкуренция со стороны злаков. Последствия размножения саранчовых сказались и на соотношении злаков в следующие два года. В засушливые годы муравьи заселили кроме возвышенностей высохшие низинные луга, что повлияло и на условия произрастания растений (К. А. Куркин, И. В.Стебаев, 1976). Такие флуктуации имеют тенденцию повторяться вслед за периодическими колебаниями климата, обусловленными изменением общей циркуляции атмосферы, усилением и ослаблением солнечной активности.

На фоне колебаний природных режимов в ходе флуктуации сохраняется в основном видовой состав при существенном варьировании численности, изменении ценотической значимости различных видов. Малочисленные виды в определенных ситуациях увеличивают обилие при одновременном понижении численности других видов. В некоторых случаях при этом происходят смены доминантов. "Исчезновение" и появление каких-то видов в большинстве случаев - кажущееся. В неблагоприятные для некоторых растений годы они переходят в угнетенное или покоящееся состояние.

Таким образом, распространяя данное Т. А. Работновым (1983) определение флуктуации фитоценозов на биоценозы, их можно определить как ненаправленные, различно ориентированные или циклические изменения биоценозов от года к году или в течение краткосрочных климатических циклов, завершающихся возвратом к исходному или близкому к нему состоянию.

108

Происходящие во времени смены одного биоценоза другим получили название сукцессии. Одно из важнейших свойств биоценоза - способность реагировать на направленное изменение условий существования последовательными сменами. Так, под воздействием непрерывного, медленного, но неуклонного повышения уровня грунтовых вод на какой-то территории происходят изменения влажности почв, миграции солей, условий аэрации, что существенным образом сказывается на корнеобитаемом слое. В связи с этим происходит изменение ценотически сложившихся отношений

108

в биоценозе, численность одних видов снижается вплоть до их исчезновения, происходит постепенное внедрение новых видов извне, с течением времени возникает новый биоценоз.

Направленная и непрерывная последовательность появления и исчезновения популяций разных видов, изменение видового состава биоценоза во времени, приводящая к последовательной смене одного биоценоза другим, и есть сукцессия, а отдельные биоценозы, соответствующие разным этапам развития биоценозов, - это стадии сукцессии.

Глубокая разработка теории сукцессии связана с именами американских ученых - Г. Коулса и Ф. Клементса; большой вклад в развитие этой теории внесли крупнейшие отечественные ученые - Г.Ф. Морозов, И. К. Пачоский, Г. Н. Высоцкий и особенно В. Н. Сукачев. Наиболее полно изучены сукцессии растительности, что объясняется огромной ролью растений в формировании структуры биоценоза и развитии сукцессии, их способностью в известной степени направлять ее ход, контролируя возможности существования для других организмов. Это не исключает роли животных, особенно фитофагов и землероев, в развитии тех или иных стадий сукцессии, их воздействия на численность и существование тех или иных видов.

Сукцессии разномасштабны как по площади, которую они охватывают, так и по продолжительности. Это смены, например, при зарастании временных водоемов, склонов молодых оврагов, гарей, залежей, сукцессии на выбросах земли из нор кротов, сусликов. Длительные вековые смены связаны с крупномасштабными климатическими изменениями.

Принципиально важно разделение сукцессии на первичные и вторичные. Первичные сукцессии развиваются на субстратах, где ранее жизнь отсутствовала, это сопряженные процессы почвообразования и постепенного формирования растительности и животного населения, очень медленные, протекающие столетиями. Таковы смены растительности на породах, обнажившихся после таяния ледников или на побережьях вследствие отступания моря. Так, на обнажившихся скальных породах развитие биоценоза начинается с поселения накипных лишайников или пионерных видов в трещинах скал. Это, как правило, очень длительная стадия, для которой характерно также присутствие водорослей, некоторых простейших, насекомых и клещей. По мере разрушения твердой породы и постепенного образования тонкого рыхлого слоя поселяются другие группы лишайников, различные виды мхов, увеличивается разнообразие животных, продолжается формирование почвы, с развитием которой происходит вселение сосудистых растений, идет обогащение животного населения.

Таким образом, в ходе первичной сукцессии идет процесс первоначального становления биоценоза, связанный с заселением

109

нового пространства пионерными формами жизни, отбором видов в процессе освоения конкретных условий среды и конкуренцией за средства жизни - эцезис.

Рассмотрим развитие первичной сукцессии, например, на молодых ледниковых отложениях в Канаде (М.Бигон, Д.Харпер, К.Таундсен, 1989). Необыкновенно быстрое отступление ледника отмечено на юго-востоке Аляски, в районе бухты Глейшер. Примерно с 1750 г. ледник отошел здесь почти на 100 км, оставив морены, возраст которых может быть оценен по числу годичных колец наиболее старых поселившихся на них деревьев. На последней моренной гряде максимальный возраст деревьев примерно 200 лет, а по мере приближения к леднику снижается.

Первыми на молодых ледниковых отложениях поселяются мхи и отдельные сосудистые растения с поверхностной корневой системой, в частности куропаточья трава, затем - ивы, сначала стелющиеся, позже - кустарниковые виды. Вскоре в сукцессию вовлекается ольха, и примерно через 50 лет возникают ее плотные заросли высотой до 10 м, в которых единично встречается тополь. Ольха вытесняется ситхинской елью и в конечном итоге образуется густой смешанный лес с видами тсуги.

Важная движущая сила сукцессии в данном случае - изменение почвы первыми поселенцами. И куропаточья трава, и ольха имеют симбионтов, фиксирующих атмосферный азот, что приводит к накоплению в почве его запасов. Ольха также способствует сильному подкислению почвы, снижая за 50 лет рН в ее верхних горизонтах приблизительно с 8,0 до 5,0. После этого ситхинская ель, используя накопленный азот, может поселяться и замещать ольху. Постепенное накопление в почве углерода ведет к развитию мелкокомковатой структуры, повышению аэрации и влагоëмкости субстрата.

На хуже дренированных склонах сукцессия не всегда заканчивается елово-тсуговым лесом. Во влажных местах, с худшим дренажем, бурно развиваются сфагновые мхи, накапливающие воду и сильно подкисляющие почву, которая испытывает дефицит кислорода; при этом большинство деревьев гибнет. Единственный вид, способный выдержать плохую аэрацию субстрата возникающего болота, - сосна скрученная. Таким образом, в развитии сукцессии важное значение приобретают экологические различия; формирование растительности на поздних стадиях сукцессии контролируется почвенно-геоморфологическими условиями.

Вторичные сукцессии - это смены биоценозов, начинающиеся от сформированной растительности. Там, где есть почвы с запасом семян, спор, различных вегетативных зачатков, развиваются вторичные сукцессии, как правило, протекающие намного быстрее первичных. Вторичные сукцессии развиваются под воздействием внешних по отношению к биоценозу факторов (изменение

110

уровня грунтовых вод, подтопление, накопление токсичных солей в верхних почвенных горизонтах, выпас, вырубки, пожары) и в результате деятельности биоты. Если внешнее воздействие вызывает полное или почти полное уничтожение растительности, то вторичная сукцессия развивается в направлении восстановления нарушенного (уничтоженного) биоценоза. Так, на месте пожара или вырубки начинается восстановительная сукцессия, смена биоценозов идет в направлении к состоянию, близкому к исходному, существовавшему до нарушения. Этот процесс восстановления в ходе сукцессии исходных биоценозов получил название демутации. В ряде случаев, например под воздействием выпаса, происходит постепенная смена биоценозов, сопровождающаяся упрощением структуры, обеднением видового состава и на крайних стадиях характеризующаяся почти полным исчезновением растительности (сильно выбитые пастбища). Этот процесс известен под названием дигрессия.

Многообразие сукцессии потребовало их дифференциации. В зависимости от того, обусловлена ли сукцессия изменением условий среды под воздействием жизнедеятельности самих организмов или определяется внешними по отношению к биоценозу причинами, их подразделяют на автогенетические (эндоэкогенетические, по В.Н.Сукачеву) и аллогенные (экзоэкогенетические). В основе эндоэкогенетических сукцессии лежат изменения связей в биогеоценозах, вызывающие их саморазвитие, экзоэкогенетические сукцессии обусловлены внешними, абиотическими причинами.

Яркий пример автогенетических смен - сукцессии при зарастании озер. Не менее интересны смены при развитии сфагновых болот, формирующихся на месте низинных (рис. 17). Отложение торфа в низинных болотах обусловливает в конце концов повышение его поверхности и отрыв от притока грунтовых вод, что вызывает обеднение верхней части торфяной толщи элементами минерального питания. В этих условиях происходит разрастание сфагновых мхов, мощных эдификаторов, формирующих сфагновые ковры с очень бедным видовым составом. На этой стадии торфяная масса, образуемая растительными остатками, постепенно поднимает и уплотняет жидкий горизонт и создает условия, благоприятствующие разрастанию многолетнего травянистого растения - пушицы. Для этой стадии характерен гораздо более устойчивый моховой покров, лежащий на уплотненном, во всей толще спрессовавшемся торфе, образованном другими видами сфагнума. Дальнейшее накопление торфа ведет к созданию условий, благоприятных для произрастания кустарничков и сосны. Таким образом, последовательность смен в ходе этой сукцессии всецело определяется постепенным накоплением торфа, образующегося из остатков отмерших растений.

111

Рис. 17. Профиль среднетаежной болотной грядово-среднемочажинной экосистемы в Западной Сибири (О.Л.Лисе и др., 2002): Растительный покров: а -сосново-кустарничково-сфагново-зеленомошный; б- кустарничково-сфагновый; в -шейхцерево-пушицево-сфагновый; г -подбелово-сфагновый; д -клюквенно-сфагновый; е -сосново-кустарничково-сфагновый. Торфяная залежь: 1- ил; 2- камышовый торф; 3- осоковый торф; 4 - кустарничково-сфагновая; 5 - лесной торф; 6 -более старый сфагновый торф; 7- более молодой сфагновый торф. В центре болота заполненное водой "окно" ("болотный глазок"); болото окаймляет заболоченный лес
Рис. 17. Профиль среднетаежной болотной грядово-среднемочажинной экосистемы в Западной Сибири (О.Л.Лисе и др., 2002): Растительный покров: а -сосново-кустарничково-сфагново-зеленомошный; б- кустарничково-сфагновый; в -шейхцерево-пушицево-сфагновый; г -подбелово-сфагновый; д -клюквенно-сфагновый; е -сосново-кустарничково-сфагновый. Торфяная залежь: 1- ил; 2- камышовый торф; 3- осоковый торф; 4 - кустарничково-сфагновая; 5 - лесной торф; 6 -более старый сфагновый торф; 7- более молодой сфагновый торф. В центре болота заполненное водой "окно" ("болотный глазок"); болото окаймляет заболоченный лес

Общее направление смен в ходе описанной сукцессии, весьма типичной для лесной зоны, связано с изменением характера увлажнения - переходом от натечного или почвенно-грунтового увлажнения в начале сукцессии (выходы грунтовых вод на поверхность или повышение их уровня) к увлажнению поверхности болота за счет влаги атмосферных осадков - верховое болото. Общее обеспечение водой растений при этом не изменяется, но меняется режим - от проточного к застойному - и обеспеченность растений элементами минерального питания. На так называемой стадии атмосферного питания болота минеральные элементы доступны растениям только из влаги атмосферных осадков или оседающей с ними на поверхность болот пыли. Это олиготрофная стадия развития болота (олигос - бедный, трофность - питание), которая как раз и характеризуется доминированием различных видов сфагновых мхов - мощных торфообразователей.

Разнообразие аллогенных смен чрезвычайно велико. Они идут под воздействием климатических изменений, в связи с развитием рельефообразующих процессов, засолением-рассолением почв, изменением почвенно-грунтовых условий на террасах рек при прекращении воздействия половодья, жизнедеятельностью различных групп животных и особенно в результате деятельности

112

человека. Антропогенные сукцессии по масштабу воздействия и площади распространения стоят на первом месте в подавляющей части регионов суши.

Живой покров некоторых природных зон, в частности степей и саванн, в значительной степени сформирован под воздействием выпаса и, по существу, представлен различными стадиями пастбищных (или пасквальных) сукцессии. Исследованиями Г. Н. Высоцкого и И. К. Пачоского еще в начале века были выявлены важнейшие закономерности развития пастбищной сукцессии в степях европейской части России. Так, И. К. Пачоский (1914) для типчаково-ковыльной подзоны выделил следующие стадии развития сукцессии.

I. Стадия недостаточного выпаса (или полное отсутствие последнего). Характерно скопление большого количества отмерших надземных органов растений, что препятствует нормальному росту типичных степных трав. Семенное размножение дерновинных злаков подавлено. Места, освобождающиеся после отмирания старых дерновин, занимают главным образом корневищные злаки (пырей ползучий, костер безостый) и некоторые двулетние двудольные. Поскольку испарение с поверхности почвы сокращается, происходит мезофитизация травостоя.

II. Стадия умеренного выпаса (ковыльная стадия, по Е.М.Лавренко). Все дерновинные злаки хорошо развиты, много молодых дерновин (показатель успешного семенного возобновления дерновинных злаков, одно- и двулетних растений). В этой стадии степь дает максимальную продукцию.

III. Стадия угасания ковылей (типчаковая стадия, по Е. М.Лавренко). По мере увеличения интенсивности выпаса ковыли постепенно отмирают: вначале ковыль опушеннолистный, узколистный, украинский, затем ковыль Лессинга и, наконец, ковыль-волосатик - тырса; начинает преобладать типчак, в дальнейшем образующий сплошной покров. Продуктивность снижается, растительность становится более ксерофитной. Типчаковые степи, представляющие определенную стадию пастбищной дигрессии типчаково-ковыльных степей, широко распространены.

?ина, черношейного лебедя, утку эндемичного рода Merganetta, которая близка к новозеландским уткам, ржанку эндемичного рода Chubbia, зобатых бегунков. <

?V. Стадия сбоя (по И. К. Пачоскому, стадия выгона) - наиболее сильно вытаптываемые места (стойбища, близ селений, колодцев), преобладают однолетники со стелющимися побегами (лебеда татарская, рогач песчаный, спорыш и др.).

?По мере перестройки и ксерофитизации растительности происходит расселение и увеличение численности более сухолюбивых животных - насекомых, птиц, млекопитающих (суслики, тушканчики, степные виды полевок). Возрастает численность специфических

?

113

a

паразитов домашнего скота, некоторых крупных хищников, происходит концентрация падалыциков.

Выпас домашнего скота в лесах также приводит к сменам; под влиянием вытаптывания и стравливания меняется не только травяной покров, но часто прекращается и естественное возобновление древесных пород, что происходит как за счет непосредственного уничтожения молодых деревьев скотом, так и в силу уплотнения верхних слоев почвы. Уплотнение этого слоя почвы, перенасыщенной влагой, часто приводит к формированию своеобразного микрорельефа - скотобойных кочек (зоогенная мозаичность). В сухих и умеренно влажных условиях часто наблюдается иссушение почв. Интенсивное вытаптывание, особенно в засушливых климатах, на легких по механическому составу почвах вызывает развитие эоловых процессов, что может привести к формированию бугристых песков, почти лишенных растительности. i

Задолго до того, как появились стада домашнего скота и человек перешел к скотоводству, растительный покров находился под воздействием животных. Наиболее хорошо изучена роль животных в формировании степных и пустынных экосистем. Роющая деятельность сурков, сусликов, песчанок и других грызунов вызывает смены растительности на нарушенных участках, часто определяя ее состояние (А.Н.Формозов, А.Г.Воронов, 1939).

Воздействие копытных, сформировавшееся в процессе естественной эволюции, специфично и направлено на поддержание устойчивости растительных сообществ. Известно, что в африканских саваннах большие стада многих видов копытных не разрушают растительность благодаря выработанным в ходе эволюции сложным взаимоотношениям. Разные виды животных скусывают растения на неодинаковой высоте, предпочитают разные корма и, передвигаясь в течение суток, охватывают большие площади, не сосредоточиваясь на отдельных участках, как домашний скот. ?

Не менее значимы сукцессии, возникающие под воздействием пожаров, пирогенные (пирос - огонь) смены, довольно хорошо изученные в лесах. Так, низовой пожар, прошедший в сосновом бору-зеленомошнике или беломошнике, уничтожает главным образом напочвенный покров. Под сохранившимся пологом сосны разрастаются травы, преимущественно злаки. В случае сильного верхового пожара, который уничтожает полог сосны или ели, возникают совершенно иные условия и развивается длительная, складывающаяся из нескольких стадий сукцессия. На открытых участках, где почва не защищена от инсоляции, хорошо разрастаются светолюбивые травянистые растения, малина, а потом и такие древесные породы, как береза или осина, обыкновенно обильно плодоносящие, с легкими семенами, распространяемыми ветром. По мере смыкания крон березы или осины образуется ?

114

сплошной полог, под которым постепенно снова поселяется ель, формируя новое сообщество. В то же время с ростом и развитием хвойных пород, особенно после того как они выйдут в первый ярус древостоя, возобновление осины или березы под их пологом прекращается. Часто меньше, чем за 100 лет, прослеживаются стадии восстановления прежних сосновых или еловых лесов. Аналогично протекают и сукцессии на вырубках.

Параллельно происходят смены животного населения: на ранних, так называемых открытых стадиях сукцессии характерны разнообразные насекомые, грызуны, свойственные лугам и лесным полянам, большое число видов птиц. С развитием кустарников, преимущественно ягодных (малины, жимолости и др.), вырубки охотно посещают медведи; ягоды потребляют и рыжие полевки, численность которых резко увеличивается; находит обильный корм на вырубках тетерев. На стадии развития мелколиственных пород (березы и осины) на вырубках охотно кормятся лоси и зайцы, сюда вселяются специфические для мелколиственных пород растительноядные насекомые. Наконец, под пологом мелколиственного леса развивается молодняк коренных хвойных пород и состав обитателей леса приближается к исходному.

Рассматриваемые сукцессии столь распространены, что почти все березняки и осинники в таежной зоне представляют собой стадии, развившиеся на месте еловых, пихтовых, лиственничных лесов.

С момента овладения огнем человек широко использовал пожары (так называемые палы) для расширения и поддержания продуктивности биоценозов степей, прерий, саванн. В различных регионах тропического пояса пожары и в настоящее время - важнейший способ регулирования состояния пастбищ, метод борьбы с разрастанием кустарников, удаления сухих частей растений в сухой сезон.

Воздействие пожаров в эволюционном масштабе времени привело к тому, что в разных типах биоценозов в различных регионах суши формировались виды, в той или иной степени устойчивые к их воздействию, что определило их место в пирогенных сукцессиях. Например, многие виды семейства протейных в Австралии распространяются только после воздействия огня на их плоды.

Восстановление биоценозов после нарушения демонстрируют сукцессии на залежах. При зарастании распаханной целинной степи вначале появляются однолетние, двух- и трехлетние травянистые растения, обладающие летучими семенами и отличающиеся быстрым ростом. Они образуют неустойчивое сообщество, сменяемое корневищными злаками (пырей и др.), образующими сплошной покров. В это сообщество внедряются дерновинные злаки (ковыль, типчак, тонконог); их разрастание приводит к восстановлению типичного степного фитоценоза.

115

В связи с эколого-биологическими особенностями и разными стратегиями жизни возникло представление о ранне- и позднесукцессионных видах. Как правило, жизненный цикл раннесукцессионных видов короток, они характеризуются быстрым ростом и высокой способностью к поселению на нарушенных участках. Для позднесукцессионных видов свойственны более низкая скорость роста, большая продолжительность жизни, значительно меньшая семенная продукция. В табл. 2 приведены важнейшие характеристики растений, свойственные ранним и поздним стадиям сукцессии.

В ходе сукцессии изменяются продукция, биомасса, возрастает участие надземной биомассы растений в общей биомассе, в стадии развития кустарников или молодых лесов надземная биомасса в 2-3 раза превосходит массу корней, в спелых лесах это соотношение повышается до 5 - 6. Масса отмерших частей растений, так называемой подстилки, возрастает от 0,1 - 0,4 до 1,6 кг/м2 в молодых лесах, достигая еще большей величины в спелых древостоях.

Не менее важная закономерность - изменение видового разнообразия на разных стадиях сукцессии (рис. 18). На более поздних

Таблица 2

Характеристики растений, свойственные ранним и поздним стадиям сукцессии (по Р.Риклефс, 1979)

116

Рис. 18. Изменение чистой продукции (1), биомассы (2) и видового разнообразия (3) дубово-соснового леса (Брукхейвен, штат Нью-Йорк) в ходе сукцессии (Р.Уиттекер, 1980): 1 - чистая продукция увеличивается до стабильного уровня в травяной стадии, затем, поскольку в сообщества внедряются деревья, вновь возрастает до уровня, который может сохраняться в климаксе; 2- биомасса низка в травяных стадиях, но быстро увеличивается при накоплении древесных тканей кустарников и деревьев; климаксовый уровень биомассы, вероятно, может быть достигнут не ранее чем через 400 лет; 3 -видовое разнообразие (число видов на площади 0,3 га) возрастает в последних травяных стадиях, далее снижается в кустарниковых стадиях (14-20 лет), несколько увеличивается в молодом лесу (50 лет) и вновь уменьшается в климаксе (время дано в логарифмическом масштабе, что позволяет расширить ранние и сжать поздние стадии сукцессии)
Рис. 18. Изменение чистой продукции (1), биомассы (2) и видового разнообразия (3) дубово-соснового леса (Брукхейвен, штат Нью-Йорк) в ходе сукцессии (Р.Уиттекер, 1980): 1 - чистая продукция увеличивается до стабильного уровня в травяной стадии, затем, поскольку в сообщества внедряются деревья, вновь возрастает до уровня, который может сохраняться в климаксе; 2- биомасса низка в травяных стадиях, но быстро увеличивается при накоплении древесных тканей кустарников и деревьев; климаксовый уровень биомассы, вероятно, может быть достигнут не ранее чем через 400 лет; 3 -видовое разнообразие (число видов на площади 0,3 га) возрастает в последних травяных стадиях, далее снижается в кустарниковых стадиях (14-20 лет), несколько увеличивается в молодом лесу (50 лет) и вновь уменьшается в климаксе (время дано в логарифмическом масштабе, что позволяет расширить ранние и сжать поздние стадии сукцессии)

стадиях, связанных со становлением лесных биоценозов, по мере формирования структуры и смыкания лесного полога число видов часто убывает, как это происходит на стадии формирования ельников, дубрав, где под пологом уживается сравнительно ограниченное число видов. В ходе сукцессии происходит усложнение структуры биоценоза, ярусное расчленение. Скорость (время) развития от стадии к стадии в ходе сукцессии замедляется, что связано со сменой небольших и короткоживущих растений первых стадий более крупными и длительно живущими - на поздних. Так, широко известная и описанная выше смена после пожара в таежной зоне демонстрирует переход от одно- и многолетних травянистых растений к относительно недолговечным березе или осине, под пологом которых начинает развиваться ель, порода, длительно живущая. Биоценозы, сформированные долгоживущими породами, характеризуются относительной устойчивостью, как правило, на этих стадиях уже не происходит внедрения новых видов.

Первым стадиям присуще, по определению Л. Г. Раменского, раздельно-зарослевое сложение, когда виды, эксплеренты по своей

117

жизненной стратегии, образуют несомкнутые, иногда почти одновидовые заросли; здесь много видов с легко распространяющимися семенами, сорняков, вегетативно подвижных растений (с ползучими корневищами, отпрысками, плетями). Для следующих стадий характерно смешанно-пятнистое сложение, когда выпадают почти все малолетние и многие случайные растения, - это простые группировки. Далее на более поздних стадиях происходит формирование сложения, свойственного данному биоценозу, с образованием ярусной структуры, свойственных ему микроценозов и устойчивого видового состава.

118

Состав и структура биоценоза в ходе сукцессии претерпевают глубокие изменения, которые, однако, не беспредельны. Как было показано выше, и при восстановлении близкого к исходному биоценоза (вторичные сукцессии), и при освоении биотой незаселенных ранее субстратов (первичные сукцессии) на последних стадиях происходит замедление смен, биоценозы приобретают относительную устойчивость. По отношению к таким сообществам употребляется термин "климакс", введенный в литературу американским геоботаником и экологом Ф. Клементсом. Климакс-сообщества - относительно устойчивые, способные к самоподдержанию и самовосстановлению, формирующиеся на хорошо развитых почвах, характеризующиеся устойчивостью видового состава, структуры, известной амплитудой сезонной и разногодичной изменчивости. Устойчивость климаксов сочетается с локальными нарушениями (ветровалами, деятельностью землероев и т.п.), которые способствуют "обновлению" определенных структурных частей биоценоза. Так, спелые деревья легко подвергаются ветровалу, что сопровождается осветлением, нарушением почвы; в "окнах" создаются условия, благоприятные для появления всходов, а затем и нового поколения деревьев. Часто при этом наблюдается смена пород: на осветленных участках в таежных лесах могут развиться береза, осина, сосна или рябина, под пологом которых начнется возобновление основных пород.

Имеются данные (Р. Уиттекер, 1980) по развитию сукцессии на песчаных дюнах побережья оз. Мичиган, где для достижения климаксовой стадии дубового леса потребовалась почти тысяча лет. На залежах в степной зоне для достижения этой стадии требуется порядка 100 - 300 лет. Высока вероятность возникновения в течение такого времени ураганов, пожаров и других катастрофических явлений, которые могут "вернуть" сукцессию на начальные этапы ее развития. Несомненно, в климатических условиях, близких к экстремальным, время достижения климаксовой стадии

118

возрастает. Так, для тундры приводится время порядка 5000 лет. В течение таких больших временных отрезков происходят существенные климатические изменения, что может замедлить или приостановить развитие климаксовой стадии. Вероятность достижения климакса во многом зависит от деятельности человека, часто прерывающего поступательный ход сукцессии.

В современной структуре живого покрова различных регионов суши практически не сохранилось сколько-нибудь обширных площадей, которые не испытали бы антропогенного воздействия той или иной степени интенсивности и повторяемости. В то же время для решения широкого крута задач, связанных с разработкой стратегии природопользования и сохранения биоразнообразия, необходимо представление о наименее нарушенных и наиболее стабильных биоценозах, свойственных тому или иному региону. В связи с этим особенно большое значение приобретают исследования в тех районах, где отсутствовали крупные нарушения и живой покров в наибольшей степени сохранил свое первоначальное состояние, которое находится в динамическом равновесии с современными природными условиями.

Так, для Средней Европы, где практически не осталось ненарушенных лесов, известное представление о структуре и составе близких к климаксу биоценозов дает один из лесных массивов в Австрии, который никогда не подвергался рубке и использовался только как охотничье угодье. Характерна смешанная структура древостоя - бук, пихта, ель, причем бук входит во второй древесный ярус. Древостой неоднороден, бук и пихта часто произрастают куртинами. Высота древостоя 35 - 40 м, отдельных, наиболее старых пихт - 50 м при диаметре ствола в один метр. Хорошо развит подрост бука и ели, подрост пихты сильно поедается копытными. В травяном покрове характерно сочетание видов, с одной стороны, присущих широколиственным лесам (ясменник душистый, зеленчук, пролесник многолетний и др.), с другой - видов, преимущественно распространенных в хвойных лесах (черника, плаун годичный, марьянник лесной). В сложении травяного покрова выражена мелкая мозаичность, чередование пятен черники, плауна, пролесника, которые весьма нестабильны во времени. Черника и плаун появляются только на прогалах, где поздно стаивает скапливающийся за зиму снег; как только "окна" закрываются вновь сомкнувшимися кронами, черника и плаун здесь исчезают, но разрастаются на вновь появившихся прогалах. Некоторые виды, хорошо реагирующие на кислые почвы, формируют относительно временные поселения на рухляке отмершей древесины. В лесу можно обнаружить участки как бы выборочной рубки. Там, где произошло выпадение из состава древостоя наиболее старых деревьев, характерен полог более молодых древесных растений. Таким образом, в структуре девственного леса, относительно близкого к климаксу

119

в пространстве и во времени, происходит чередование древостоев и пятен травянистых растений.

Исследования на таких эталонных участках позволяют не только изучить важнейшие закономерности самоподдержания климаксовых биоценозов, но и разработать принципы так называемого естественного лесоводства, когда взамен одновозрастных чистых насаждений воссоздаются разновозрастные и смешанные. Такие насаждения, как это показано на примере Германии, более устойчивы к колебаниям природных режимов, менее повреждаются насекомыми (которые предпочитают одну, вполне определенную породу) и грибковыми заболеваниями (Г.Вальтер, 1980).

120

Непрерывность биоценотического покрова - континуум. Непрерывность живого покрова, или континуум, - фундаментальная черта организации биосферы. Так, растительность одевает сушу в виде сплошного покрова, при этом в почве корни растущих рядом особей переплетаются, а в наземных частях листва и ветви перекрывают друг друга, создавая "непрерывную ткань взаимовлияния".

Впервые представление о непрерывности растительного покрова было сформулировано выдающимся русским ученым Л. Г. Раменским, аналогичные положения были обоснованы в США в работах Г. Глизона. Согласно этим представлениям, растительный покров - непрерывно меняющееся в пространстве сочетание популяций видов: разные виды, произрастающие совместно в различных комбинациях, образуют плавно переходящие друг в друга меняющиеся сочетания. На местности нет ясно отграниченных друг от друга фитоценозов (топографический континуум), как нет и четко очерченных фитоценозов в ходе развития сукцессии - переходы от одной комбинации совместно произрастающих видов к другой во времени плавны и непрерывны (временной континуум). В ходе сукцессии на гарях и вырубках в таежных регионах происходит смена березовых (одна из стадий сукцессии) лесов еловыми. Березняки и ельники - биоценозы, хорошо отличающиеся друг от друга видовым составом и структурой. Однако в течение длительного времени, пока ель, постепенно поселяясь и развиваясь под пологом березы, не выйдет в первый ярус и не произойдет отмирание березы, трудно отделить березняки от ельников. Также постепенно во времени происходит смена животного населения, что определяет непрерывность, плавность смены и биоценозов.

Л. Г. Раменским (1924) впервые были разработаны методы изучения непрерывного распределения растений в связи с действием отдельных или группы экологических факторов, получившие впоследствии название градиентного анализа. Используя эти методы, исследования растительности или биоценозов проводят через определенные интервалы градиента условий существования, например по комплексному градиенту абсолютной высоты при подъеме в горы через 100 м или по градиенту глубины снежного покрова. Колебания численности (обилия) организмов вдоль ряда градиентов среды описываются колоколообразными кривыми, которые

121

имеют тенденцию к изменению независимо друг от друга и часто широко перекрываются. Это показатель того, что популяция каждого вида предъявляет специфические требования к среде, избирательна по отношению к условиям местообитания, имеет и собственные области доминирования. Непрерывное замещение одних видов другими вдоль градиента условий среды - континуум.

Концепция континуума живого покрова базируется на двух положениях: представлении об экологической индивидуальности видов и непрерывности изменений факторов среды в пространстве и во времени. Растительный покров может быть представлен как структурный континуум, где выделяются участки, относительно однотипные по составу, структуре и иным признакам, и переходные, смешанные по составу комбинации видов, то более, то менее широкие. Резкость, выраженность переходной полосы зависит прежде всего от различий в условиях среды; хорошо выделяются "перерывы в непрерывности", например, при смене различных по составу и структуре почвообразующих пород.

Прерывистость, резкий переход от одного однотипного участка к другому, может быть связана с существованием пороговых величин в непрерывно изменяющихся условиях среды с наличием переломных пунктов в изменении прямодействующих экологических режимов. Так, на рис. 19 представлено распределение растительности по градиенту глубины снежного покрова на Новосибирских островах. Как показала В.Д.Александрова (1969), здесь при глубине снега не более 12 см под действием прямого солнечного излучения подстилающая поверхность нагревается выше точки таяния льда еще при отрицательной температуре воздуха, вызывая образование снежных парничков за месяц и более до того, как начнет освобождаться от снега остальная поверхность тундры. При

Рис. 19. Пространственный континуум как следствие экологической ин­дивидуальности видов; зависимость обилия видов в арктической тундре от глубины снежного покрова (В.Д.Александрова, 1965): 1 -Potentilla emarginata; 2 - Alopecurus alpinus; 3 - Papaver polare; 4-Draba pohle; 5 - Ranunculus nivalis; 6 - Cerastium bialynickii; 7 - Salix polaris; 8 - Deschampsia brevifolia; 9 - Androsace triflora; 10 - Juncus biglumis; 11 - Phippsia algida; 12 - Ranunculus pygmaeus
Рис. 19. Пространственный континуум как следствие экологической индивидуальности видов; зависимость обилия видов в арктической тундре от глубины снежного покрова (В.Д.Александрова, 1965): 1 -Potentilla emarginata; 2 - Alopecurus alpinus; 3 - Papaver polare; 4-Draba pohle; 5 - Ranunculus nivalis; 6 - Cerastium bialynickii; 7 - Salix polaris; 8 - Deschampsia brevifolia; 9 - Androsace triflora; 10 - Juncus biglumis; 11 - Phippsia algida; 12 - Ranunculus pygmaeus

122

Рис. 20. Относительно резкая граница между фитоценозами соснового леса на песчаной дюне в районе Стокгольма (В.Д.Александрова, 1968): 1 - вереск (Calluna vulgaris); 2 -водяника (Empetrutn nigrum); 3 -лишайница оленья (Cladonia rangeferina); 4 -лишайница лесная (Cladonia sylvaticd); 5 -хилокомиум (Hylocomiumproliferum); 6- граница между фитоценозами; × - послед­ние побеги вереска и водяники; ширина черных полос отражает степень оби­лия видов
Рис. 20. Относительно резкая граница между фитоценозами соснового леса на песчаной дюне в районе Стокгольма (В.Д.Александрова, 1968): 1 - вереск (Calluna vulgaris); 2 -водяника (Empetrutn nigrum); 3 -лишайница оленья (Cladonia rangeferina); 4 -лишайница лесная (Cladonia sylvaticd); 5 -хилокомиум (Hylocomiumproliferum); 6- граница между фитоценозами; × - последние побеги вереска и водяники; ширина черных полос отражает степень обилия видов

глубине снега более 12- 13 см такого эффекта уже не наблюдается - указанная мощность снегового покрова является границей смены доминирующих видов и самих фитоценозов.

Как известно, экологические свойства видов в процессе эволюции формировались не в условиях индивидуального существования, а всегда в сообитании с другими видами. В результате сопряженной эволюции и дифференциации экологических ниш выработались сравнительно устойчивые сочетания видов, что также обусловливает выделение однотипных участков.

Континуальность хорошо выражена в тех случаях, когда основу растительного покрова составляют вегетативно подвижные травянистые растения (яркий пример - луга). В лесах, при смене древесных пород-эдификаторов, как правило, возникают относительно четкие границы.

В зависимости от характера смены условий (постепенной или резкой), мощности средообразующей деятельности организмов находится ширина переходной полосы между разными биоценозами и, следовательно, сам характер границы. Границы могут быть более или менее резкими и очень плавными (рис. 20). Особенно большое влияние на характер границ между биоценозами оказывает деятельность человека: границы лес - пашня, лес - луговая поляна в лесу всегда достаточно резки. Правда, и в этом случае есть переходная полоса - опушка леса на границе с пашней или лугом.

В связи с этим возникло понятие экотон. Для экотона - переходного сообщества между двумя относительно четко различающимися сообществами - характерно участие видов, представителей обоих смежных биоценозов, но они также могут включать и виды, преимущественно свойственные экотонам, так называемые краевые виды. Часто экотоны характеризуются большим числом видов, чем смежные с ними. Известно, что на опушках леса растительность

123

пышнее и богаче, здесь гнездится больше видов птиц, встречается больше видов насекомых, пауков и т.д., чем в глубине леса. Это обусловлено более сильным варьированием условий освещенности, влажности, температуры на опушке, чем под пологом сомкнутого леса. Это так называемый пограничный, или "опушечный" эффект. В настоящее время понятие экотон стали применять более широко, часто распространяя его на целые зоны. Так, известный немецкий ботанико-географ и эколог Г. Вальтер (1976) рассматривает как экотоны лесостепь, лесотундру. Проявление пограничного эффекта прослеживается не только при анализе контактов двух фитоценозов (биоценозов), но и при анализе контактных полос между типами растительности или формациями. Исключительное видовое богатство флоры и фауны европейской лесостепи (как контактной полосы между широколиственными лесами и степями) объясняется, в том числе и ее экотонным характером.

124

В природе существует бесконечное число биоценозов. Выявление закономерностей их географического размещения, важнейших особенностей структуры живого покрова того или иного региона требует их классификации, что необходимо и в практических целях. Классификация - это логическая операция, которая заключается в разбиении данного множества объектов на подмножества, или классы. Под классом понимается совокупность объектов, имеющих общие признаки, поэтому объекты данного класса отличаются от других объектов, которые этими признаками не обладают.

В основе любой научной классификации лежит процедура выбора важнейших признаков, свойств, которые позволяют свести бесконечное множество биоценозов к какому-то ограниченному их числу. Сложность классификации биоценозов заключается в выборе признаков; можно классифицировать по видовому составу, по доминантам, по особенностям ярусной структуры с учетом доминантов, по набору жизненных форм или форм роста. Различные свойства, признаки сообществ, которые могут быть положены в основу классификации, не изменяются параллельно друг другу. Сообщества динамичны, что тоже необходимо учитывать при классификации. Не существует одного какого-либо "правильного" подхода к классификации, известно несколько таких систем. Чаще всего при классификации биоценозов используются классификации растительности как ведущего компонента их структуры и состава.

В 1910 г. на 3-м Международном ботаническом конгрессе в Брюсселе принято решение считать основной типологической единицей

124

классификации растительности ассоциацию. Одно из лучших определений ассоциации принадлежит В.Н.Сукачеву (1957): "Ассоциация (тип фитоценоза) объединяет все фитоценозы, однородно участвующие в аккумуляции и трансформации вещества и энергии на поверхности земли, или, точнее, фитогеосферы. В соответствии с этим они характеризуются в основном однородным видовым составом, однородной структурой и однородным составом факторов среды, влияющих на фитоценологический процесс".

Согласно одному из принятых подходов, в ассоциацию объединяются фитоценозы, сходные по видовому составу, при тождестве доминантов каждого яруса. Это определяет однородность структуры, высокое сходство экологических условий. Так, все фитоценозы, где доминантом первого яруса является ель, в кустарничковом ярусе доминирует черника, а в напочвенном покрове - зеленые мхи, объединяются в ассоциацию ельник-черничник- зеленомошник. Одинаковые доминанты и эдификаторы каждого яруса определяют экологию биоценоза, его влияние на все факторы внешней среды, с чем связано, в свою очередь, и сходство в подборе второстепенных видов.

Выделение ассоциаций по доминантам сопряжено с трудностями там, где развита полидоминантность. Так, во влажных тропических лесах, где в древесном пологе представлено много видов с примерно равным участием, доминантный подход не применим. Полидоминантность свойственна многим травяным (луговым, степным) и некоторым другим биоценозам.

Любая ассоциация характеризуется свойственной ей областью географического распространения. Это та территория, где сохраняется доминирование видов каждого яруса и, следовательно, структурные особенности биоценоза. Каждая ассоциация охватывает определенный спектр экологических условий, формирование которых связано с теми или иными почвенно-геоморфологическими условиями. Иными словами, ассоциации локализованы в ландшафтной структуре территории. Смена сообществ, относящихся к разным ассоциациям, лучше всего улавливается на экологических профилях, охватывающих разнообразие местообитаний по рельефу. В связи с тем что условия для доминирования видов определяются конкурентными взаимоотношениями, сообщества, относящиеся к одной ассоциации, в пределах области ее распространения распределены прерывисто.

Цель классификации растительности - не только выявить таксоны одного ранга (ассоциацию), отражающие эколого-географические связи на топологическом или ландшафтном уровнях дифференциации биосферы. Таксономическая единица классификации растительности на региональном уровне - формация. К одной формации относятся ассоциации с одними и теми же доминантами и эдификаторами главного яруса. Таким образом, все ельники,

125

где доминантом главного яруса является ель европейская, объединяются в формацию ели европейской. Формация ели европейской объединяет ельники-зеленомошники (черничники, кисличники и др.), ельники-долгомошники (с напочвенным покровом из мхов рода политрихум), ельники сфагновые, ельники сложные, с подлеском из лещины, липы. Область распространения (ареал формации), учитывая относительно большое разнообразие экологических условий, где возможно доминирование данного вида в главном ярусе, охватывает обширные территории и широкий диапазон почвенных и климатических условий.

Таксономическая единица самого высокого ранга - тип растительности. При ее выделении основное внимание обращается на принадлежность эдификаторов и доминантов к одной или сходным жизненным формам: например, хвойные леса умеренного пояса (светло- и темнохвойные); широколиственные леса с господством листопадных широколиственных пород (дуба, липы и др.); степи с господством многолетних микротермных ксерофильных травянистых растений (преимущественно дерновинных злаков). Поскольку в основу выделения типа растительности положено сходство в наборе жизненных форм, ареал типа растительности охватывает весь диапазон тех природных условий, в первую очередь климатических, в которых функциональны адаптации этой жизненной формы. Известное единство условий среды на территории распространения типа растительности проявляется в первую очередь в особенностях гидротермического режима, соотношения тепла и влаги, наличии или отсутствии перерыва в вегетации, обусловленного отрицательными температурами и/или засушливым сезоном. Ареалы типов растительности, как правило, достаточно велики, по их рубежам проводится зонально-подзональное деление растительного покрова.

Существуют системы классификации, учитывающие преимущественно видовой состав (так называемые флористические) или строящиеся на особенностях местообитания. Последние известны как фитотопологические; при этом растительность подразделяют на основе различий в местоположении. Так, распространенное деление лугов на материковые (водораздельные) и поемные - пример фитотопологического подхода. В свою очередь, материковые луга дифференцируются на суходольные (формирующиеся на местообитаниях с атмосферным увлажнением) и низинные (где в режиме влагообеспеченности существенную роль играет и почвенно-грунтовое увлажнение). Известная классификация лесов украинско-белорусского Полесья П.С.Погребняка (1968) является фитоэкологической (см. рис. 10). Строится так называемая эдафическая сетка, состоящая из двух координат: одна из них характеризует увлажнение, другая - богатство почвы. По богатству почвы выделяются четыре группы типов местообитаний (трофотопов):

126

боры (наиболее бедные почвы); простые субори, сложные субори, дубравы (наиболее богатые почвы). В пределах каждого трофотопа на основе растительности отграничивают шесть типов, различающихся по увлажнению (гидротопов): очень сухие, сухие, свежие, влажные, сырые, болота. Таким образом, в этой классификации, по сути дела, представлены типы местообитаний, выделенные по свойственной им растительности.

Прямые и косвенные связи животного мира суши с растениями очевидны, что легло в основу представлений о биоме. Американские экологи для разграничения и характеристики совокупности растительности и животного населения крупных регионов суши взяли за основу единицу растительности примерно ранга типа со связанным с ним комплексом позвоночных. Эти "растительно-животные формации" получили от Ф. Клементса и С. Шелфорда название биомов - единиц, характеризующихся жизненными формами и доминирующими видами, например биом прерий. В различных весьма удаленных друг от друга территориях могут формироваться физиономически, по набору жизненных форм сходные биомы, отличающиеся по систематическому составу входящих в них видов. Это типы биомов, например тип биомов степей и прерий, характеризующийся высоким сходством структуры и ритмики биоценозов и большими таксономическими различиями.

Многочисленные работы по установлению соответствия животного населения растительным ассоциациям, определяющимся доминирующими видами, дают противоречивые результаты. Подвижность животных, смена местообитаний в зависимости от стадий развития, по сезонам года требуют дифференцированного подхода для разных групп животных. Очень подвижные животные - млекопитающие, птицы - больше связаны с формациями, чем с ассоциациями. Многие в соответствии с их образом жизни являются членами двух или нескольких сообществ, сменяя их в течение суток: нора находится в одном сообществе, а охотничья территория - в другом. В то же время эколого-географические связи отдельных групп животных оказываются шире или уже рамок классификационных единиц растительности. В связи с этим существуют отдельные подходы к классификации животного населения.

127

Элементарной ячейкой дифференциации живого покрова суши является биогеоценоз в границах фитоценоза, который никогда не существует изолированно, а связан территориально и функционально со смежными. Результатом этого являются сочетания (комбинации) сообществ, образующие структуру живого покрова,

127

которую можно исследовать в разных масштабах: суши в целом, материков, крупных регионов и ландшафтов. Различия в структуре живого покрова суши обусловлены многообразием изменений в пространстве климатических, орографических, почвенно-литологических условий, определяющих значительное число вариантов сочетаний разных типов сообществ друг с другом в тех или иных регионах.

Макроструктура растительного покрова суши определяется дифференциацией природной среды на планетарном уровне и находит отражение в его зональном и высотно-поясном расчленении. В основу представлений о зональной структуре живого покрова планеты легли установленные связи между растительностью крупных регионов суши и климатом. Для выявления этих связей используется разработанный немецкими экологами метод климадиаграмм, позволяющий выявлять характерные особенности того или иного климата, проводить его сравнение с климатами других географических регионов (Г.Вальтер, 1968).

При составлении климадиаграмм за основу берут чаще всего соотношение между средней месячной температурой и количеством осадков как 1 : 2, иными словами, 10°С соответствует 20 мм осадков. При таком масштабе засушливая часть года характеризуется кривой осадков, расположенной ниже температурной кривой. Температурная кривая может служить показателем годового хода испарения, она отражает расход влаги, а кривая осадков - ее приход; обе кривые дают представление о характере водного баланса данной территории (рис. 21).

Рис. 21. Климадиаграммы тропического влажного дождевого леса (Г. Валь­тер, 1968): а- в Колумбии; б- в Камеруне; в- в Австралии; 1 - кривые средних месяч­ных осадков; 2 -кривые средних месячных значений температуры; 3 -слабо выраженный сухой период; 4-влажное время года; 5 - среднее месячное коли­чество осадков, превышающее 100 мл
Рис. 21. Климадиаграммы тропического влажного дождевого леса (Г. Вальтер, 1968): а- в Колумбии; б- в Камеруне; в- в Австралии; 1 - кривые средних месячных осадков; 2 -кривые средних месячных значений температуры; 3 -слабо выраженный сухой период; 4-влажное время года; 5 - среднее месячное количество осадков, превышающее 100 мл

128

Соотношение температуры и осадков как 1 :2 применимо для территорий, где достаточно отчетливо выражен сухой период. Там, где период засухи просматривается слабо, используют соотношение 1:3, что позволяет выявить интенсивность и продолжительность полузасушливого периода.

Используя климадиаграммы, можно выявить продолжительность вегетационного периода. Правда, термин "вегетационный период" требует уточнения. Это может быть и безморозный период, и время года со средней суточной температурой более 5, 10 или 15°С. В качестве показателя лучше всего использовать период со средней суточной температурой более 10°С, оцениваемой по кривым годового хода температуры воздуха. Важно также выявить на климадиаграммах продолжительность периода со средней суточной температурой ниже - 10°С, характеризующего термические условия очень холодных континентальных областей с суровыми зимами.

Таким образом, климадиаграмма дает целостное представление о климате, что особенно важно при экологических исследованиях, когда требуется оценка совокупного воздействия различных элементов климата на биоту.

Тесные связи растительности с климатом еще в начале XX в. впервые были использованы немецким биоклиматологом В.Кеппеном для классификации климатов по их отношению к растительности. Подразделяя растения на экологические группы по отношению к теплу и влаге, В. Кеппен выделял мегатермы (обитают при постоянно высоких температурах и влажности), ксерофилы (заселяют районы с сухим климатом, где хотя бы в отдельные сезоны отмечаются высокие температуры), мезотермы (обитатели умеренно теплых и умеренно влажных регионов с относительно теплой зимой), микротермы (произрастают в условиях низкой теплообеспеченности, обязательно с холодной зимой), гекистотермы (существуют в термических условиях холодных полярных стран). По климатическим показателям районов распространения этих экологических групп проведено биоклиматическое деление суши и выделены области распространения климатов мегатермических, ксерофильных, микротермических. Более дробную дифференциацию осуществляют по биоте. Так, среди мезотермических климатов выделяют климат оливки (средиземноморский, с сухим летом и влажной теплой зимой) и климат камелии (влажный субтропический с влажным летом и мягкой теплой зимой).

Закономерности размещения классификационных единиц высокого ранга - типов растительности, типов биомов - в связи с изменением соотношения тепла и влаги по градиенту от низких широт к высоким выявляются при их размещении в осях влажности и температуры (рис. 22). В пределах тропических и субтропических областей, со средней температурой от 20 до 30 °С, типы

129

Рис. 22. Расположение основных типов биомов земного шара в осях влаж­ности и температуры (Р. Риклефс, 1979)
Рис. 22. Расположение основных типов биомов земного шара в осях влажности и температуры (Р. Риклефс, 1979)

растительности изменяются от настоящего дождевого леса, где круглый год влажность высокая, до пустыни. Между этими "крайностями" располагаются влажные листопадные леса, где в сухое время года некоторые или все деревья теряют листву, а также сухие листопадные леса и/или кустарники, часто колючие.

В умеренных широтах наблюдается смена растительности, биомов от лесов, развивающихся при достаточном увлажнении (дождевые леса умеренной зоны), к пустыням. Однако в арктических и субарктических широтах, где средняя годовая температура ниже -5 °С, размещается только один тип - тундра. Различия в условиях увлажнения в арктических и субарктических областях не оказывают существенного влияния. Влажная тундра перенасыщена водой, но, поскольку на протяжении большей части года эта вода остается замерзшей, а на глубине 50 - 60 см лежит слой вечной мерзлоты, она недоступна растениям (Р. Риклефс, 1979).

На "сухом" конце градиента осадков в пределах каждой температурной зоны значительную роль в господстве тех или иных типов растительности играют пожары. В африканских саваннах и прериях на Среднем Западе США частые пожары уничтожают проростки деревьев и препятствуют возникновению лесов, условия для развития которых здесь вполне подходящие. Пожары благоприятствуют разрастанию многолетних травянистых растений, почки возобновления которых размещены ниже поверхности почвы и слабо или совсем не повреждаются огнем.

Для выявления важнейших географических закономерностей размещения основных классификационных единиц живого покрова суши в биогеографии широко используются построения так называемого

130

идеального континента, или схемы, отражающей связь живого покрова с особенностями климата на идеально горизонтальной поверхности. Известная схема идеального континента К. Тролля (рис. 23) демонстрирует дифференциацию растительного покрова суши при отсутствии крупных горных поднятий и сохранении в принятом масштабе соотношения площади суша - океан на различных широтах. На схеме хорошо прослеживается зональность первого порядка фитосферы (согласно В. Б.Сочаве) - поясность живого покрова суши в связи с наиболее крупными различиями в биоклиматических условиях. Выделяют тропический,

Рис. 23. Распределение растительности на "идеальном" континенте, составленное К.Троллем (Г.Вальтер, 1968): I. Тропические зоны: 1 -экваториальный дождевой лес; 2- тропические дождевые леса; 3 -тропические саванны (влажные саванны) и листопадные леса; 4 -тропические сухие саванны и колючие леса. II. Внетропические зоны северного полушария: 5-сухие пустыни; 6- холодные внутриматериковые пустыни; 7 - субтропические зимнезеленые степи; 8 -жестколистные леса и кустарники; 9 -зона степей с холодной зимой; 10- зона влажных муссонных и лавровых лесов; 11- летнезеленые леса; 12 - океанические летнезеленые листопадные и лавро­вые леса; 13 -бореальные хвойные леса; 14 -бореальные березовые леса; 15 - субарктические тундры; 16-высокоарктические тундры. III. Внетропические зоны южного полушария: 17 -прибрежные пустыни; 18 -пустыни, развитые в преде­лах пояса "Гаруа"; 19- жестколистные леса и кустарники; 20- субтропические колючие степи; 21- субтропические злаковники; 22- субтропические дождевые леса; 23 -умеренно холодные дождевые леса; 24 -степи Патагонии и Новой Зеландии; 25 -субантарктические туссоковые луга и болота; 26- антарк­тическая область материкового льда
Рис. 23. Распределение растительности на "идеальном" континенте, составленное К.Троллем (Г.Вальтер, 1968): I. Тропические зоны: 1 -экваториальный дождевой лес; 2- тропические дождевые леса; 3 -тропические саванны (влажные саванны) и листопадные леса; 4 -тропические сухие саванны и колючие леса. II. Внетропические зоны северного полушария: 5-сухие пустыни; 6- холодные внутриматериковые пустыни; 7 - субтропические зимнезеленые степи; 8 -жестколистные леса и кустарники; 9 -зона степей с холодной зимой; 10- зона влажных муссонных и лавровых лесов; 11- летнезеленые леса; 12 - океанические летнезеленые листопадные и лавровые леса; 13 -бореальные хвойные леса; 14 -бореальные березовые леса; 15 - субарктические тундры; 16-высокоарктические тундры. III. Внетропические зоны южного полушария: 17 -прибрежные пустыни; 18 -пустыни, развитые в пределах пояса "Гаруа"; 19- жестколистные леса и кустарники; 20- субтропические колючие степи; 21- субтропические злаковники; 22- субтропические дождевые леса; 23 -умеренно холодные дождевые леса; 24 -степи Патагонии и Новой Зеландии; 25 -субантарктические туссоковые луга и болота; 26- антарктическая область материкового льда

131

внетропический северного полушария и южный внетропический пояса, рассматриваются зональные типы растительности, присущие каждому поясу.

На схеме хорошо видны особенности макроструктуры растительного покрова, в частности приуроченность тех или иных зональных типов сообществ к определенным широтам, различие в наборе зон в восточных, западных и центральных частях континента. Обращает на себя внимание многообразие форм рисунков областей распространения зональных типов: наряду с зонами широтного простирания выделяются и зоны, вытянутые в субмеридиональном направлении, преимущественно в южном полушарии. Ряд четко выделяющихся в северном полушарии зон, протянувшихся через весь континент (бореальные хвойные леса, тундры и др.), в южном полушарии отсутствуют.

На схеме "идеального" континента К. Тролля хорошо просматривается асимметрия типов растительности в южном и северном полушариях, видно, что макроструктура растительности южного полушария не является зеркальным отражением таковой северного полушария.

Своеобразие растительного покрова южного полушария можно показать и на таком примере: южная граница распространения пальм (тропического семейства) пересекает Южный остров Новой Зеландии; лесная растительность острова носит почти субтропический характер (и это южнее 45° ю. ш.). Очень мала площадь субантарктических типов растительности, формирующихся в совершенно иных условиях и отличающихся от субарктических типов по набору жизненных форм, ритмике, составу доминантов.

Таким образом, на схеме К.Тролля хорошо прослеживаются изменения по широтному градиенту (что отражает изменения в теплообеспеченности) и по градиенту континент -океан, что отражает изменения, связанные с нарастанием континентальности климата.

В живом покрове прослеживается и еще один важнейший, высотный градиент, с которым связаны изменения температуры и осадков и соотношения этих показателей при подъеме в горы. В соответствии с обеспеченностью теплом и влагой идут изменения растительности и животного населения с высотой, определяя высотную поясность. Кроме того, вследствие изменения атмосферного давления и, соответственно, парциального давления кислорода и углекислого газа наблюдаются специфические адаптации горных организмов как на уровне физиологических процессов, так и приспособительных адаптации при выработке жизненных форм.

В целом для растительного покрова и животного населения в горах характерна смена поясов от подножия горных массивов до их вершины (рис. 24).

132

Рис. 24. Высотно-зональное распределение растительного покрова Вене­суэлы (G.Walter, S.-W. Вгескlе, 1985)
Рис. 24. Высотно-зональное распределение растительного покрова Венесуэлы (G.Walter, S.-W. Вгескlе, 1985)

Диапазон условий, в которых формируются биоценозы в горах, огромен. На крутых склонах со скальными породами в мелких трещинах могут существовать лишь немногие виды, слабо осваиваются растительностью курумы, подвижная поверхность которых малодоступна для жизни. В то же время на относительно пологих склонах с развитыми почвами формируется сомкнутый растительный покров.

Наиболее суровы условия жизни в верхних поясах гор, особенно выше границы распространения лесной растительности. Биоценозы альпийских и субальпийских лугов, высокогорных тундр, субнивального пояса (по нижней кромке вечных снегов) характеризуются своеобразием видового состава. Здесь распространены собственно высокогорные виды, характеризующиеся специфическими адаптациями (для растений высокогорий употребляется термин "орофиты"). Сообщества высокогорий могут рассматриваться как островные, поскольку зачастую они удалены от сходных с ними сообществ на значительные расстояния.

В горах, расположенных в странах с влажным климатом, нередко один и тот же тип растительности характеризует склоны разных экспозиций, например пояса бука или ели в Альпах, пояс даурской лиственницы в горах Восточной Сибири. Асимметричное расположение поясов с выпадением части их на склонах определенных экспозиций характерно для гор стран с сухим или умеренно влажным климатом. Так, в альпийском поясе Заилийского

133

Алатау имеются и альпийские луга, и сообщества арчи, и ивняки. На северном склоне хребтов Тянь-Шаня нередок еловый лес, на южном - степь на тех же высотах. На высоте 3000 - 3500 м на склонах Алайского хребта можно встретить в зависимости от экспозиции арчовники, типчаковые степи, пятна пустынной растительности. Иногда даже трудно дать поясу название по господствующему растительному сообществу.

Высотные типы сообществ, сменяющие друг друга по мере подъема (например, в Европе широколиственные листопадные, еловые и елово-пихтовые леса, пояс альпийских лугов), характеризуются значительно меньшей протяженностью по сравнению с широтными зональными типами, их ширина измеряется сотнями метров. Глобальные закономерности изменения набора поясов и положения снеговой линии в горах разных широт представлены на рис. 25.

Различия в структуре биоценотического покрова суши хорошо видны и при сравнении зональных спектров на различных материках. Сложная система широтных зон и типов поясности растительного покрова, соответствующая тому или иному материку, в значительной степени обусловлена климатом. Каждый материк отличается своей структурой зональности, что определяется конфигурацией материка, его размерами, характером расположения орографических барьеров и т.д.

Рис. 25. Схема высотной поясности растительности земного шара от Аркти­ки до Австралии, составленная К.Троллем (по Г.Вальтеру, 1968): 1 - снеговая линия; 2 -тундры, фьельды, альпийская растительность; 3 -парамос; 4 -пуна; 5 -бореальные хвойные леса; 6 -летнезеленые и хвойные леса; 7- летнезеленые и лавровые леса; 8 -субтропические лавровые леса; 9 -тропические дождевые леса; 10- тропические горные леса; 11 -леса пояса облаков; 12- леса из подокарпусов; 13 -леса из араукарий; 14- субтропиче­ские дождевые леса; 15- умеренные дождевые леса; 16 -субантарктические леса; отчетливо прослеживается асимметрия высотных поясов
Рис. 25. Схема высотной поясности растительности земного шара от Арктики до Австралии, составленная К.Троллем (по Г.Вальтеру, 1968): 1 - снеговая линия; 2 -тундры, фьельды, альпийская растительность; 3 -парамос; 4 -пуна; 5 -бореальные хвойные леса; 6 -летнезеленые и хвойные леса; 7- летнезеленые и лавровые леса; 8 -субтропические лавровые леса; 9 -тропические дождевые леса; 10- тропические горные леса; 11 -леса пояса облаков; 12- леса из подокарпусов; 13 -леса из араукарий; 14- субтропические дождевые леса; 15- умеренные дождевые леса; 16 -субантарктические леса; отчетливо прослеживается асимметрия высотных поясов

134

Существенное влияние на региональную дифференциацию растительности и животного населения оказывают присущие им особенности циркуляции атмосферы, а также многие биогеографические факторы. В силу этого для различных регионов того или иного материка выделяются свои ряды широтной зональности, и наибольшее число зон характерно для внутриконтинентальных областей. Так, для западной и восточной части Русской равнины выделяются два ряда широтной зональности (от Мурманского побережья до берегов Черного моря и от Печорского побережья до Каспия). Особый ряд широтной зональности свойствен Западно-Сибирской низменности.

Местные особенности климатов усложняют во многих регионах проявление зональной дифференциации, приводят к появлению специфических типов сообществ, замещению одних типов другими. В зоне тайги Евразии, например, с запада на восток происходит смена темнохвойных лесов (еловых, пихтовых, кедровых) светлохвойными. Основные массивы темнохвойных лесов сосредоточены в областях умеренно холодного и достаточно влажного климата с ослабленной континентальностью, со сравнительно прохладным летом и высокой влажностью воздуха и почв в вегетационный период. В континентальных районах Южной Сибири темнохвойные леса преимущественно тяготеют к горам (Алтай, Саяны, горы Прибайкалья), где с высотой возрастает влажность воздуха и несколько умеряется континентальность (рис. 26).

Область широкого распространения в горах Восточной Сибири и Дальнего Востока своеобразной темнохвойной формации - зарослей кедрового стланика, по всей вероятности, обусловлена проникновением в эти районы на больших высотах воздуха тихоокеанского муссона, что определяет высокую влажность во время вегетационного периода и большое количество осадков зимой (рис. 27). Благодаря утепляющему воздействию снега кедровый стланик с пригнувшимися к земле ветвями благополучно перезимовывает (В.Б.Сочава, 1983).

В континентальных районах Сибири, для которых характерны сухость зимнего холодного воздуха, краткий вегетационный период, холодные почвы, часто на небольшой глубине подстилаемые вечной мерзлотой, широкое распространение получают лиственничные леса. Связь лиственничных лесов с резко континентальным климатом показана на рис. 28; видно, что большая часть лиственничных лесов Евразии располагается в области, где коэффициент континентальности превышает 10.

В связи с региональными особенностями природных условий происходит смещение границ зон и подзон. В центральной, самой континентальной части Евразии, степи проникают далеко на север, в Якутии они встречаются даже к северу от 60° с.ш. Северная граница средней тайги на Русской равнине и в Западной Сибири

135

Рис. 26. Распространение темнохвойных лесов в России (В.Б.Сочава, 1956): 1 - предтундровые еловые редколесья; 2 -северотаежные еловые леса; 3 -среднетаежные еловые леса (в Сибири - еловые с участием пихты); 4 -южнотаежные еловые леса (в Сибири - елово-кедрово-пихтовые); 5 - горнотаежные кедровые, пихтовые, еловые леса (на Дальнем Востоке с участием широколиственных пород)
Рис. 26. Распространение темнохвойных лесов в России (В.Б.Сочава, 1956): 1 - предтундровые еловые редколесья; 2 -северотаежные еловые леса; 3 -среднетаежные еловые леса (в Сибири - еловые с участием пихты); 4 -южнотаежные еловые леса (в Сибири - елово-кедрово-пихтовые); 5 - горнотаежные кедровые, пихтовые, еловые леса (на Дальнем Востоке с участием широколиственных пород)

136

Рис. 27. Районы распространения сообществ кедрового стланика в Восточной Сибири (В.Б.Сочава, 1956): 1 - заросли кедрового стланика; 2 -горные тундры в сочетании с зарослями кедрового стланика; 3 -горные редколесья из лиственницы, местами с подлес­ком из кедрового стланика; 4 -граница распространения кедрового стланика; 5 -заросли кедрового стланика, встречающиеся на небольших площадях
Рис. 27. Районы распространения сообществ кедрового стланика в Восточной Сибири (В.Б.Сочава, 1956): 1 - заросли кедрового стланика; 2 -горные тундры в сочетании с зарослями кедрового стланика; 3 -горные редколесья из лиственницы, местами с подлеском из кедрового стланика; 4 -граница распространения кедрового стланика; 5 -заросли кедрового стланика, встречающиеся на небольших площадях

137

Рис. 28. Распространение лиственничных лесов в Северной Евразии (В.Б.Сочава, 1956): 1 - предтундровые лиственничные редколесья; 2 -северотаежные лиственнич­ные леса; 3- среднетаежные лиственничные леса; 4 -среднетаежные багульни­ковые и сфагновые лиственничные леса (мари); 5 - южнотаежные лиственнич­ные леса; 6 -горные редкостойные лиственничные леса; 7 -горные таежные лиственничные леса, местами кедрово-лиственничные; 8 -лиственничные леса на небольших площадях; 9 -обобщенная граница распространения всех видов лиственницы; 10 -восточная граница распространения лиственницы сибирской; 11 - изолиния показателя средней континентальности климата (по Н.Н.Иванову)
Рис. 28. Распространение лиственничных лесов в Северной Евразии (В.Б.Сочава, 1956): 1 - предтундровые лиственничные редколесья; 2 -северотаежные лиственничные леса; 3- среднетаежные лиственничные леса; 4 -среднетаежные багульниковые и сфагновые лиственничные леса (мари); 5 - южнотаежные лиственничные леса; 6 -горные редкостойные лиственничные леса; 7 -горные таежные лиственничные леса, местами кедрово-лиственничные; 8 -лиственничные леса на небольших площадях; 9 -обобщенная граница распространения всех видов лиственницы; 10 -восточная граница распространения лиственницы сибирской; 11 - изолиния показателя средней континентальности климата (по Н.Н.Иванову)

138

сравнительно хорошо совпадает с южным пределом частого вторжения на материк арктического воздуха. На Западно-Сибирской низменности, где эти вторжения летом обычны и значительны, граница северной тайги заметно смещена к югу. Северная граница южных пустынь тоже совпадает с климатическим рубежом, к югу от которого зимы более умеренные, а приходящие из Ирана циклоны активизируются при приближении арктического фронта, что бывает зимой и ранней весной. На равнинах это благоприятствует развитию эфемерово-полынных пустынь.

Не меньшее влияние на особенности структуры живого покрова на региональном уровне оказывают геолого-геоморфологические условия. По отношению к климатическим условиям это связи второго порядка, но вместе с тем они крайне существенны для понимания закономерностей формирования структуры живого покрова. Зональный ряд растительности Западно-Сибирской равнины с типичными для нее водораздельными болотами, заболоченными лесами, займищами, солонцеватыми степями сформировался в условиях компенсированных поднятий и опусканий, которые происходили здесь на протяжении антропогена. На Русской равнине, где в тот же период преобладали положительные движения земной коры, на дренированных водоразделах типичны зеленомошные и мелкотравные темнохвойные леса, дубравы, луговые и разнотравно-дерновиннозлаковые степи. Экологическая среда растительного покрова, а тем самым и его структурные особенности формировались в типичных для региона геолого-геоморфологических условиях, определяющих степень дренированности, глубину залегания грунтовых вод, развитие почвенно-геохимических процессов (В.Б.Сочава, 1983).

Огромное влияние на особенности дифференциации растительного покрова оказывает гранулометрический и химический состав почвообразующих пород и почв. Как известно, с гранулометрическим составом связаны водно-физические особенности почв, влияющие и на их тепловые свойства. Поэтому так велики различия в биоценозах, развивающихся, например, на почвах тяжелого (глины, суглинки) и легкого (пески) состава. В пределах одной и той же зоны на различных по составу почвах и почвообразующих

139

породах в качестве доминантов и эдификаторов выступают разные виды, формирующие различные варианты зональных типов сообществ. И ельники-зеленомошники, и сосняки-зеленомошники - типичные биоценозы тайги, однако сосняки более тяготеют к легким по составу почвам, ельники - к более тяжелым.

Систематический состав биоценозов зоны включает в себя виды различного географического происхождения и распространения, в соответствии с положением зоны относительно основных центров флоро- и фауногенеза, в связи с чем в разных частях зоны формируются сходные, но не идентичные биоценозы. Так, на протяжении лесостепи Евразии с запада на восток в качестве лесообразователей выступают дуб черешчатый, в Западной Сибири - береза, а еще восточнее - лиственница. При сходстве ценотической организации биоценозов (принадлежности к одним и тем же или близким жизненным формам и контроль макроклимата) различные виды вследствие своих эколого-биологических особенностей формируют и несколько различные по структуре и динамике биоценозы.

Таким образом, структура живого покрова зоны характеризуется существенными региональными различиями, обусловленными изменением климатических и геолого-геоморфологических условий, а также особенностями формирования флор и фаун. В отечественной биогеографии существует давняя традиция при анализе структуры биоценотического покрова зон различать зональные, экстразональные и интразональные биоценозы. Зональные биоценозы развиваются на плакорах (термин плакор введен в науку известным русским лесоводом и биогеографом Г. Н. Высоцким) - хорошо дренированных водораздельных равнинах с почвами среднего механического состава - легкосуглинистыми или супесчаными. Иными словами, радиационный режим и условия увлажнения на плакорах типичны для зоны.

Экстразональные - это те биоценозы, которые в специфических условиях местообитания "выходят" за пределы своей зоны, чаще всего проникая в смежные. Так, фрагменты широколиственных лесов европейской части России в степной зоне тяготеют к склонам балок и речных долин, где условия увлажнения более благоприятны для них, чем на плакорах, и где комплекс экологических условий в известной степени воссоздает условия смежной зоны. Здесь они являются экстразональными.

К интразональным биоценозам относятся такие, которые нигде не выходят на плакоры и не образуют собственной зоны. Интразональные биоценозы связаны в своем распространении с местообитаниями, где условия увлажнения по тем или иным причинам существенно отличаются от таковых на плакорах. Яркий пример таких биоценозов - пойменные (периодически заливаемые) луга, растительность и животное население которых существенно отличаются

140

Рис. 29. Закономерности распространения растительности лесостепной зоны в связи с почвенно-геоморфологическими условиями (В.Н.Сукачев, 1975): I- комплексы дубовых лесов на хорошо дренируемых возвышенностях или скло­нах; II - пойменные и террасные леса с дубом и др.; III - сосновые леса на бедных песчаных почвах, со сфагновыми болотами в переувлажненных низинах; IV -сосново-дубовые леса на суглинистых почвах; V -осиновые рощи в не­больших низинах (подах), места скопления талых вод (почвы в центральной час­ти выщелоченные); VI -луговые степи. Почвенно-геоморфологические условия: 1 - мощные слабодренированные черноземы на плакорных пространствах; 2 - хорошо дренируемые деградированные черноземы; 3 - темно-серые лесные почвы; 4 -водопроницаемые песчано-суглинистые лесные почвы; 5 - светло­серые лесные почвы; 6 -солонцы на речных террасах; 7- флювиогляциальные пески; 8-моренные отложения или лёссовидные суглинки; 9 -доледниковые отложения; 10 -аллювий речных долин
Рис. 29. Закономерности распространения растительности лесостепной зоны в связи с почвенно-геоморфологическими условиями (В.Н.Сукачев, 1975): I- комплексы дубовых лесов на хорошо дренируемых возвышенностях или склонах; II - пойменные и террасные леса с дубом и др.; III - сосновые леса на бедных песчаных почвах, со сфагновыми болотами в переувлажненных низинах; IV -сосново-дубовые леса на суглинистых почвах; V -осиновые рощи в небольших низинах (подах), места скопления талых вод (почвы в центральной части выщелоченные); VI -луговые степи. Почвенно-геоморфологические условия: 1 - мощные слабодренированные черноземы на плакорных пространствах; 2 - хорошо дренируемые деградированные черноземы; 3 - темно-серые лесные почвы; 4 -водопроницаемые песчано-суглинистые лесные почвы; 5 - светлосерые лесные почвы; 6 -солонцы на речных террасах; 7- флювиогляциальные пески; 8-моренные отложения или лёссовидные суглинки; 9 -доледниковые отложения; 10 -аллювий речных долин

от зональных. Интразональными являются и биоценозы литоралей: засоленные приморские луга в умеренных широтах, мангровые формации в тропическом поясе. Развитие интразональных биоценозов подчиняется важнейшим географическим закономерностям и, например, между пойменными лугами, расположенными в степной и таежной зонах, существуют известные различия. Еще заметнее различия между биоценозами болот, расположенных в разных зонах.

Контрастность между зональными и интразональными биоценозами тем выше, чем ощутимее недостаток влаги в зональных местообитаниях. Неглубокие суффозионные западинки среди южных степей резко выделяются физиономически (яркой зеленью до середины лета, обилием цветущих видов) и по видовому составу. Как правило, в более южных подзонах степей в западинках еще встречаются виды, свойственные северным плакорным местообитаниям. Есть и целые группы видов, связанные преимущественно (или только) с интразональными местообитаниями.

На топологическом (ландшафтном) уровне выявляются сочетания сообществ, обусловленные сменой экологических условий по рельефу, возникают территориально сопряженные ряды биоценозов (рис. 29).

141

Ареал - часть земной поверхности или акватории, в пределах которой достаточно длительное время постоянно встречаются популяции определенного вида или другого систематического таксона живых организмов. Учение об ареалах (ареалогия) - один из важнейших разделов биогеографии, задачей которого является анализ закономерностей географического распространения организмов. Биогеографическое районирование, выделение фаунистических и флористических регионов, отличающихся по систематическому составу, в сущности, опирается на анализ ареалов.

В биогеографии главным объектом изучения является ареал вида, поскольку вид - основная и исходная таксономическая категория живых организмов. Наряду с этим полноправно изучение как надвидовых (родовых, семейственных), так и подвидовых ареалов (подвид, форма, раса). В отдельных случаях, особенно при исследовании процесса географического видообразования, именно подвидовые ареалы дают ценный научный материал.

Ареал - важнейшая географическая характеристика биологического вида. Формирование ареалов осуществляется в результате взаимодействия процессов эволюции живых организмов и условий среды их обитания, под контролем которых в значительной степени находятся возможности расселения вновь возникающих таксонов.

Картографирование ареалов. Картографирование является одним из основных методов изучения ареалов. Представление об ареале, сравнение ареалов нескольких видов становится возможным только после их картографического изображения. Одним из наиболее распространенных методов картографирования ареала является фиксация на карте всех пунктов местонахождения вида на контурной карте (рис. 30). Разными условными знаками могут быть выделены местонахождения, известные по литературным данным, материалам гербарных сборов и зоологических коллекций, по новым находкам, что позволяет судить, меняются ли площадь и форма ареала со временем. Отдельные местонахождения вида иногда могут быть настолько удалены от основной части ареала, что их присоединение к области широкого распространения (при установленном отсутствии вида в промежутке) может быть неправомочно. Такие изолированные пункты представляют собой периферические форпосты или островные местонахождения (рис. 31).

142

Рис. 30. Ареал русской выхухоли. Точки на карте - пункты местонахожде­ния вида (Л.Г.Емельянова, Р. И.Назырова, 1997)
Рис. 30. Ареал русской выхухоли. Точки на карте - пункты местонахождения вида (Л.Г.Емельянова, Р. И.Назырова, 1997)

Рис. 31. Распространение вереска в Европе (Г.Вальтер, 1982): 1 - основное распространение; 2 -удаленные местонахождения за пределами основного распространения
Рис. 31. Распространение вереска в Европе (Г.Вальтер, 1982): 1 - основное распространение; 2 -удаленные местонахождения за пределами основного распространения

143

Рис. 32. Ареал беркута. Редкий гнездящийся и зимующий вид. Сетка квадратов со сторонами 50×60 км2 (Красная книга Карелии, 1995)
Рис. 32. Ареал беркута. Редкий гнездящийся и зимующий вид. Сетка квадратов со сторонами 50×60 км2 (Красная книга Карелии, 1995)

Используя контурный метод, крайние, т. е. расположенные на границах ареала, пункты местонахождений могут быть соединены сплошной линией, придавая изображению ареала замкнутую форму.

В последнее время часто применяется сеточный метод, который называют еще растровым или методом формальных квадратов. При этом пользуются контурной картой, поле которой разбито на квадраты со стороной 1, 10, 100 км2 (для специальных целей масштаб может быть другим). Квадратом может служить и поле градусной сетки со стороной 1/4, 1/16 градуса и т.д. Если в пределах квадрата обнаружены особи изучаемого вида, он затушевывается или обозначается условным знаком, прочие квадраты остаются без обозначений (рис. 32).

Структура ареала. Ареалов, сплошь заселенных тем или иным видом, в природе не существует. Популяции вида осваивают лишь соответствующие им местообитания. Степень заполнения пространства у разных видов различна, но всегда выделяются "пустоты" и скопления. Характер распределения вида в ареале, его приуроченность к определенным ландшафтно-географическим условиям в силу эколого-биологических особенностей и требований к условиям среды определяют структуру ареала (рис. 33). Иными словами, ареал состоит из элементарных, более или менее многочисленных участков, на которых, собственно, и встречается данный вид.

Анализ ареала на разных уровнях дает возможность выявить связь вида с определенными условиями среды, объяснить причины его локального распределения (рис. 34). Часть ареала, в которой вид занимает широкий набор местообитаний и характеризуется массовым произрастанием (у растений) или высокой численностью (у животных), может быть выделена как ценоареал. Его выявление в общей области распространения представляет интерес

144

Рис. 33. Структура ареала восточно-азиатской мыши на Алтае (Н. В. Туликова, 1982)
Рис. 33. Структура ареала восточно-азиатской мыши на Алтае (Н. В. Туликова, 1982)

145

Рис. 34. Различные уровни исследования ареала лесного лемминга (Л.Г.Емельянова, 1999): а -общий ареал лесного лемминга; б -распространение лемминга в среднем течении р. Яны (вид избегает безлесных склонов и вершин хребтов); в -распре­деление поселений лесного лемминга в зеленомошных лиственничниках
Рис. 34. Различные уровни исследования ареала лесного лемминга (Л.Г.Емельянова, 1999): а -общий ареал лесного лемминга; б -распространение лемминга в среднем течении р. Яны (вид избегает безлесных склонов и вершин хребтов); в -распределение поселений лесного лемминга в зеленомошных лиственничниках

для более глубокого понимания эколого-биологических свойств данного вида, установления территории с оптимальными для него условиями, а также очень важно в практических целях, когда вид имеет ресурсное значение.

Типология ареалов. Карты ареалов растений и животных позволяют использовать сравнительный метод для выявления более общих географических закономерностей распространения организмов. Сравнительный анализ значительного числа ареалов показывает, что их разнообразие может быть сведено к какому-то ограниченному числу типов. При анализе и сопоставлении серии карт ареалов тех или иных групп растений или животных обнаруживаются сходство и различия в их конфигурации и размерах, что позволяет выявить некоторые общие закономерности их географического распространения.

Различия в размерах и широтной (зонально-поясной) приуроченности положены в основу самой общей типизации ареалов и

146

выделения тропического, дорсального, арктического типов распространения.

Приуроченность ареала к определенному широтному отрезку территории является одним из основных географических признаков ареала и в первую очередь определяется климатическими факторами, особенно термическими, прямо или косвенно влияющими на распространение большинства видов. Границы ареалов на определенном протяжении могут почти совпадать с границами ландшафтных зон или поясов, хотя зональная приуроченность каждого из них может значительно меняться на всем протяжении ареала.

Существенные различия между ареалами одной широтной зоны выявляются по градиенту океан -суша, особенно во внетропических широтах северного полушария, в связи с отчетливо выраженным нарастанием континентальности климата на обширных пространствах Евразии и Северной Америки. Так, в гумидных областях Евразии выявляются группы ареалов европейских видов, восточные границы которых доходят до рек Волги или Урала, западные границы некоторых дальневосточных видов проходят по водоразделу бассейна Охотского моря.

В основу классификации ареалов может быть положен один из основных признаков - их размеры. Наряду с очень узкими ареалами, занимающими территории в несколько квадратных километров и меньше, встречаются широкие ареалы, которые охватывают крупные регионы, материки и даже весь земной шар. Иногда вид ограничен в своем распространении локальным районом, естественной географической (или биотической) областью. Такие виды называются эндемичными, или просто эндемиками, а их ареал - эндемичным.

Особенно узкие ареалы типичны для островных, пещерных форм, обитателей горных долин или верхних поясов горных хребтов. Нередки весьма узкие ареалы у нелетающих видов насекомых. Например, жужелицы из рода Carabus обитают на Кавказе в пределах одного-двух хребтов: С. polychrous населяет Бзыбский хребет в Абхазии, С. komarovi - Сванетию, С. cordicollis встречаются только на Эльбрусе; еще более локальные ареалы имеют виды другого рода - Trechus, порою отдельные виды распространены только на склонах одной горы. Аналогичные ареалы у бескрылых жуков-листоедов рода Oreomela в горах Тянь-Шаня и Памиро-Алая. Все без исключения виды этого рода, а их больше 50, имеют очень узкие эндемичные ареалы. Исключительно узкие ареалы у троглобионтов, постоянно живущих в пещерах, причем это касается как наземных, так и пресноводных видов.

С эволюционной точки зрения формирование эндемичных ареалов - результат различных процессов. В связи с этим выделяют палео- и неоэндемики. Обилие эндемичных видов отражает долговременность развития флоры и фауны в том или ином регионе, относительную стабильность природных условий на протяжении

147

геологически длительного времени. Не менее важна географическая изоляция, т.е. обособленность той или иной территории (острова, отдельные горные вершины). Контрастность условий существования, быстрая их смена в пространстве определяют обилие эндемиков в горных регионах. На равнинах с постепенно меняющимися условиями расселение видов происходит более свободно и эндемизм развит слабее. Особенно много эндемиков на затерянных в океанах островах, длительное время изолированных: на о. Св. Елены примерно 85 % видов растений эндемичны, на Гавайских островах - почти 97 %. В то же время, например, на Британских островах, недавно отделившихся от материка, эндемичных видов практически нет. Это объясняется различием во времени, необходимом для становления и обособления в условиях изоляции новых видов. Таким образом, высокая доля эндемиков на о. Св. Елены и Гавайских островах в отличие от Британских обусловлена прогрессивным развитием таксонов в условиях длительной изоляции, закрепляющей изменения, ведущие к формированию новых таксонов. Это - неоэндемики, прогрессивные эндемики.

Эндемичный ареал характерен для одного из замечательных голосеменных растений гинкго двулопастного (Ginkgo bilobd) - единственного представителя семейства гинкговых, господствовавших в позднем мезозое и палеогене в лесах северного полушария. В настоящее время ареал гинкго охватывает только очень небольшую по площади территорию в горах юго-восточного Китая. Эндемичен ареал еще одного замечательного представителя древних голосеменных растений - вельвичии удивительной (Welwitschia mirabilis),

Рис. 35. Циркумполярный ареал песца (В. Г. Гептнер, 1936)
Рис. 35. Циркумполярный ареал песца (В. Г. Гептнер, 1936)

148

Рис. 36. Космополитный ареал рода росянка (И. Шмитхюзен, 1966)
Рис. 36. Космополитный ареал рода росянка (И. Шмитхюзен, 1966)

которая обитает в приморской полосе пустыни Намиб. Эндемичны ареалы гаттерии, кистеперых рыб. Для таких эндемиков характерна систематическая изолированность, они не имеют в составе окружающей флоры и фауны близких сородичей. Формирование подобных ареалов - результат вымирания представителей этих родов и семейств на значительной части области их распространения в другие периоды, при иных географических и экологических условиях. Это - палеоэндемики, или реликтовые эндемики.

Подавляющее число видов характеризуется в той или иной степени ограниченным распространением, однако при этом их ареалы охватывают достаточно большие территории. Различают так называемые поли- или мультирегиональные ареалы, включающие несколько регионов, часто располагающихся на разных материках (рис. 35). И наконец, существуют виды, характеризующиеся космополитным, т.е. очень широким, "всесветным", типом ареала (рис. 36). Этот термин применяют по отношению к таксонам, распространение которых охватывает несколько частей света, или протягивается от умеренных до тропических широт. Космополитный ареал имеют многие виды водных растений и морских животных, обширен ареал кокосовой пальмы (Cocos nucifera), тростника обыкновенного (Phragmites australis), кашалота (Physeter), дельфина (Grampus griseus), касатки (Orcinus orca). Из наземных животных космополитами стали определенные насекомые - синантропы. С некоторой натяжкой к космополитам можно отнести сокола-сапсана.

В строгом смысле слова к космополитным относятся ареалы таксонов более высокого ранга, чем вид. Между систематическим

149

рангом группы и размером ареала существует корреляция: чем выше ранг группы, тем большую площадь она занимает, хотя эта закономерность не универсальна. Следует сказать, что величина ареала зависит от того, как понимается современной систематикой объем того или иного таксона. Если, например, вид ветреница дубравная (Anemone nemorosd) принимается в широком объеме, то его ареал простирается от Северной Америки через Европу до Восточной Азии. Если же американская, сибирская и восточноазиатская формы выделяются как особые виды, то собственно вид ветреницы дубравной (в узком объеме) не будет выходить за пределы Европы (рис. 37).

Формы ареалов, т. е. их очертания, столь же разнообразны, как и величина. В умеренных областях, а также в высоких широтах северного полушария ареалы ряда видов вытянуты с запада на восток и значительно меньше - с севера на юг, что объясняется особенностями распределения климатических условий. В горных странах ареалы многих видов вытянуты вдоль хребтов и часто укладываются в один из высотных поясов - лесной, субальпийский и т. д. В некоторых случаях ареалы приобретают линейную форму. Они свойственны многим околоводным или водным животным, особенно обитателям литорали. Аналогичную форму имеют ареалы пресноводных рыб. Хорошим примером такого ареала служит распространение среднеазиатских осетровых рыб из рода Pseudoscaphirhynchus, обитающих в Амударье и Сырдарье.

Рис. 37. Распространение подвидов ветреницы дубравной (Г. Вальтер, 1982): 1 - Anemone nemorosa subsp. nemorosa; 2 - A. nemorosa subsp. amurensis; 3 - A. nemorosa subsp. quinquefolia; 4 - A. nemorosa subsp. altaica
Рис. 37. Распространение подвидов ветреницы дубравной (Г. Вальтер, 1982): 1 - Anemone nemorosa subsp. nemorosa; 2 - A. nemorosa subsp. amurensis; 3 - A. nemorosa subsp. quinquefolia; 4 - A. nemorosa subsp. altaica

150

Границы ареалов. Размеры ареалов, их границы тесно связаны с экологической пластичностью живых организмов, их способностью существовать в широкой амплитуде (и при существенных колебаниях) основных экологических факторов. Особое значение имеют температура, влажность, освещение, питание, характер субстрата, для водных животных существенную роль играют химизм воды, содержание в ней кислорода, температура и прочие характеристики.

Границы ареалов часто обусловлены изменением климатических условий, особенно гидротермического режима, долготы дня, мощности снегового покрова. Сущность климатически обусловленных границ весьма различна; следует иметь в виду, что в одних случаях граница расселения вида обусловлена недостатком тепла или сокращением продолжительности теплого периода, в других - решающее значение может иметь суровость зим или уменьшение количества осадков в течение определенной части года. Для ряда европейских древесных пород установлено, что их распространение на север и восток в наибольшей степени регулируется зимними температурами. Эта зависимость проявляется в очертаниях восточной и северной границы бука лесного, северной границы распространения дуба черешчатого (рис. 38). Не следует

Рис. 38. Границы ареалов ели (1), дуба (2) и бука (3) в сопоставлении со среднемесячными изотермами января и июля (Г.Вальтер, 1982)
Рис. 38. Границы ареалов ели (1), дуба (2) и бука (3) в сопоставлении со среднемесячными изотермами января и июля (Г.Вальтер, 1982)

151

полагать, что та или иная граница обусловлена конкретными значениями данных климатических показателей. По существу, рубеж проходит там, где в изменившихся условиях среды снижается конкурентная способность вида по отношению к другим и он более не в состоянии поддерживать свое существование. Иными словами, на фоне климатических изменений снижается жизненность, генеративная способность вида, уменьшается его численность, что ограничивает дальнейшее его расселение.

Не менее значимы в формировании границ ареалов почвенно-грунтовые (эдафические) условия, определяющие характер конкретных местообитаний. Так, например, засоление почвы токсичными для растений солями, обогащенность ее карбонатами являются экологической преградой, определяют границы немалого числа видов растений. Многие животные, ведущие норный образ жизни, не распространяются на территории, где к поверхности приближены скальные породы, и т.д.

Биоценотические границы определяются взаимоотношениями разных видов в сообществе. Эти взаимоотношения носят разный характер (симбиоз, комменсализм, конкуренция и т. п.). Конкуренция - одна из причин стабильности границ ареалов двух близких видов, например лесной куницы и соболя на Урале и в Западной Сибири. Границы ареалов определяются также тесными связями между видом-хозяином и видом, паразитирующим на нем. Так, распространение паразитного растения зависит от условий, создаваемых присутствием или отсутствием на данной территории того растения-хозяина, с которым он связан. Например, обычный для многих районов Сибири и Дальнего Востока один из видов семейства заразиховых не может "вырваться" за пределы ареала некоторых видов ольхи и его границы совпадают с границами последнего. Распространение так называемой кедровой сосны - сибирского кедра - тесно связано с ареалом птицы кедровки. Расселение этого вида во многом зависит от количества и распространения семян (за счет оброненных ею или созданных и "забытых" запасов семян). Ареалы кедровых сосен и кедровки практически совпадают (А. И.Толмачев, 1974). Следствием тесных связей многих видов растений из семейства бобовых со шмелями являются и некоторые особенности их распространения. Так, на Крайнем Севере многие виды бобовых - астрагалов, копеечников и др., характерные для арктических пространств Сибири, отсутствуют на тех островах, где в составе фауны нет шмелей.

В тех случаях, когда граница остается стабильной и расселения не происходит, несмотря на то что условия среды внутри ареала и за его пределами однородны и вполне благоприятны для вида, объяснение кроется в исторических причинах. Границы ареалов, происхождение которых обусловлено минувшими событиями и не оправдывается экологической обстановкой настоящего времени,

152

называются историческими или реликтовыми. Особую роль в формировании границ ареалов играет деятельность человека. Он способствует расселению растений и животных, используемых им в пищу или для каких-либо других целей, просто сопутствующих ему в качестве обитателей заселяемых им мест. С развитием земледельческой культуры человек начал распространять семена возделываемых растений, а вместе с ними и семена многих других, ставших в новых условиях сорняками. Так, по-видимому, уже давно уроженец Средиземноморской области - синий василек распространился как спутник человека по значительным пространствам Южной и Средней Европы. Переселения полинезийцев по островам Тихого океана сопровождались переносом и натурализацией на заселявшихся ими островах ряда тропических растений и некоторых животных. Кочевые народы, перегоняя стада домашних животных, также способствовали расселению растений в новые места. Аналогично вслед за человеком происходило расселение серой и черной крысы, домовой мыши и др. В далеком прошлом расселение синантропных и рудеральных видов протекало относительно медленно. Но с развитием средств сообщения, особенно судоходства и авиаперевозок, увеличиваются массовость переселений и расстояния, на которые они происходят. Кроме того, пространства морей и океанов давно перестали играть роль непреодолимых препятствий.

Влияние человека на формирование ареалов не ограничивается заносом видов на отдаленные территории. Громадное значение имеет производимое человеком разрушение (или коренное видоизменение) первичного растительного покрова, создающее новые местообитания, доступные для заселения "пришлыми" видами. Прежде всего это пашни, служащие местами поселения основной массы сорных растений и синантропных животных, большинство которых не могли бы распространяться по территориям с ненарушенным растительным покровом. Наличие крупных массивов полей позволяет пришельцам не только внедряться, но и массово размножаться, поддерживая свое существование независимо от дальнейшего заноса семян извне или возможностей расселения животных. Большое значение как этапы на путях расселения сорняков и синантропов имеют железнодорожные насыпи, придорожные полосы и канавы, отвалы горных выработок, мусорные места в поселках и другие, не покрытые первичной растительностью участки. Разумеется, расселение с помощью человека остается под жестким контролем климатических условий. Одновременно оно убедительно показывает, сколь велика роль преград для расселения организмов, существующих в естественных условиях. С нарушением сложившегося биоценотического покрова связан и другой аспект воздействия человека - уничтожение (прямое или косвенное) вида на какой-то части его ареала.

153

Формирование и развитие ареалов во времени. У каждого вида - своя история возникновения, расселения, возраст и географическое распространение. Популяции видов крайне неоднородны, им свойственна генотипическая изменчивость, связанная с потоком генов и их перекомбинацией. При взаимодействии генотипов со средой возникают фенотипы, т.е. группы особей, различающиеся по морфологическим, физиологическим и экологическим особенностям. Географическая изменчивость генотипов и фенотипов - результат изменчивости условий существования популяций вида. Каждая местная (локальная) популяция подвергается отбору на максимальную приспособленность к условиям того участка, на котором она существует. Отдельные признаки изменяются в действительности независимо от других, поэтому соседние популяции могут быть сходными по одним признакам и различаться по другим. Признаки популяции имеют хотя бы отчасти наследственную основу. Изменчивость популяций может носить клинальный (постепенный) характер, или она состоит из совокупности четко изолированных групп-изолятов. Генетическая изменчивость и свойства популяций обычно различны в центре и на периферии ареала вида.

У разных систематических категорий организмов, прежде всего у животных и растений, типы видообразования различны. Для животных наиболее характерно аллопатртеское (географическое) видообразование - возникновение новых видов в географических изолятах. У растений помимо аллопатрического видообразования важное место занимает и видообразование симпатрическое, т. е. на большей или меньшей части площади ареала материнского вида. В некоторых случаях этот тип видообразования встречается и у животных. Заметную роль в видообразовании играет гибридизация.

Среди факторов, способствующих видообразованию, назовем образование экологических рас, занимающих в пределах общего ареала вида различные экологические ниши, возникновение сезонных рас, размножение которых не совпадает во времени, и др.

Первичный ареал вида - всегда целостный (сплошной). Для вновь возникшего вида характерно расселение, что приводит к расширению первичного ареала. Характер распространения (его скорость, постепенное или прерывистое) зависит от энергии размножения и способов расселения. Способность видов к расселению зависит от их эколого-физиологических, поведенческих, популяционных и других свойств и носит название вигильности. Вагильность вида осуществляется в определенных условиях среды, влияющих на плодовитость, дальность разноса зачатков (икра, личинки) и на другие свойства организмов, обусловливающие эту способность (А. Г. Воронов, 1974). Расселение - многофазный процесс, предусматривающий преодоление различных преград и препятствий. Различают вагильность активную (организмы расселяются

154

благодаря самостоятельному передвижению - полет, плавание, бег), пассивную (расстояние преодолевается за счет переноса ветром, течениями, человеком и т.д.) и смешанную (сочетание активной и пассивной вагильности).

Преграды к расселению можно условно свести к физическим и экологическим. К первым для сухопутных животных и растений относятся прежде всего водные пространства, для водных организмов - большие участки суши, разделяющие водные бассейны. Следует заметить, что Мировой океан - среда сравнительно однородная, поэтому ареалы его обитателей, как правило, очень велики. Это касается не только таких отличных пловцов, как китообразные, но и сидячих форм из мира беспозвоночных. Наиболее серьезной преградой для расселения морских организмов оказывается суша в том случае, когда обойти ее мешают не соответствующие требованиям вида соленость, давление, температура воды и т. п.

В отличие от Мирового океана пресноводные бассейны не представляют единого целого, что сильно затрудняет расселение свойственных им организмов. Основными преградами здесь следует считать море (соленую воду) и водоразделы (участки суши между водоемами). К числу местных препятствий относятся также водопады и пороги на реках. Изоляция отдельных бассейнов, не соединенных речными системами, чрезвычайно велика. Это приводит к появлению узких ареалов очень многих видов. Преградами, препятствующими распространению сухопутных организмов, в первую очередь являются моря и пресные воды.

В ряде случаев роль серьезной преграды к расселению являются реки. Река Амазонка, например, служит границей распространения 50 видов птиц, сотен видов насекомых и других животных. По р. Волге в низовьях, с одной стороны, проходит западная граница распространения многих степных и пустынных видов млекопитающих (желтого суслика, хомячка эверсманна, пегой землеройки), а с другой - восточная граница ареала слепыша и крапчатого суслика.

О роли горных хребтов как преград к расселению говорит наличие огромного количества узких ареалов видов одного рода в странах с сильно расчлененным рельефом. Пассивное (преимущественно у растений) и активное у значительной части животных распространение обеспечивает тем не менее постепенный характер расселения, а значит, и формирование целостного ареала. Даже при переносе диаспор на значительные расстояния совсем не обязательно их успешное внедрение на новые территории. Сама по себе дальность расселения не гарантирует вхождения в новые для вида экосистемы.

Расселение, как и всякий естественный процесс, требует для своего осуществления времени, поэтому широта распространения

155

Рис. 39. Расселение кольчатой горлицы в Европе (У.Зедлаг, 1972)
Рис. 39. Расселение кольчатой горлицы в Европе (У.Зедлаг, 1972)

вида находится в известной зависимости от времени, в течение которого вид расселяется на данной территории. Иногда отмечаются случаи быстрого и успешного расселения видов, как, например, кольчатой горлицы в Европе (рис. 39).

Однако вид не только расширяет ареал, осваивая новые территории, но в связи с изменением природных условий может вымирать на каких-то его участках. Иными словами, помимо расширения ареала, существуют и его регрессивные изменения. По-видимому, процесс ослабления популяций не всегда охватывает сразу весь ареал и протекает неравномерно по площади. Если этот процесс происходит в периферических частях, то ареал просто сокращается. Если неблагоприятные для вида условия проявляются во внутренних частях, то под влиянием нарастающего снижения численности возникают пустоты, "лакуны", по мере увеличения числа которых ареал фрагментируется на части, создается прерывистый ареал.

Рассмотрение серий карт ареалов видов и других таксономических категорий показывает, что достаточно широко распространены ареалы, разъединенные на несколько частей, часто удаленных друг от друга на тысячи километров. Такие ареалы получили название разорванные, или дизъюнктивные. О дизъюнктивных ареалах говорят в тех случаях, когда перемещение популяций вида из одной обособленной части в другую в современных природных условиях за счет естественных ныне действующих факторов невозможно.

156

Изучение распространения растений и животных на территории Евразии дает множество примеров регрессивного развития ареалов, шедшего именно по подобному типу. Многие виды растений, существовавшие в условиях умеренного, не слишком контрастного климата, в свое время очень широко распространились во внетропических широтах северного полушария, часть - только в Евразии, другая часть - также и в Северной Америке. В дальнейшем они испытали на значительной площади своих ареалов неблагоприятные изменения климатических условий. Изменения эти, связанные с общим охлаждением, а главное - с усилением континентальности климата (усилением суровости зим, уменьшением их снежности, а часто и уменьшением влажности вообще), были наиболее резки в глубинных частях материка Евразии, особенно в Восточной Сибири. Поэтому изреживание популяций, а затем и вымирание рассматриваемых видов происходили чаще всего сначала в Восточной Сибири, иногда распространяясь затем на всю Сибирь, и даже на Русскую равнину. Западные же окраины ареалов (у одних видов, начиная уже с Западной Сибири, у других - только в пределах Европы), равно как и восточные (Дальний Восток, Азия), вследствие меньших изменений климата оставались относительно благоприятными для тех же видов, которые и сохраняли здесь свои позиции.

В результате распространение многих видов растений, произрастающих в наших лесных зонах, стало прерывистым. Разрывы (дизъюнкции) ареалов у некоторых из них в сравнении с общими размерами ареалов невелики. В качестве примера можно привести ареал типичного лесного растения кислицы (рис. 40). У других

Рис. 40. Распространение кислицы в пределах Евразии (А.И.Толмачев, 1974)
Рис. 40. Распространение кислицы в пределах Евразии (А.И.Толмачев, 1974)

157

видов разрывы настолько широки, что сохранившиеся части ареала выглядят относительно малыми осколками. Ареал ясменника душистого (рис. 41) охватывает большую часть Европы - на восток до Урала, он отмечен на более ограниченном пространстве на Дальнем Востоке и обособленно в промежуточной области - в горах Южной Сибири.

Во многих случаях, когда расчленение ареала на европейскую и дальневосточную (или европейскую, сибирскую и дальневосточную) части произошло достаточно давно (а соответствующие виды были значительно пластичны), в настоящее время имеет место уже не дизъюнктивное распространение одного вида, а ареалы нескольких замещающих видов, близкородственных друг другу.

Интересен и европейско-восточноазиатский разрыв ареалов всех групп наземных позвоночных, за исключением рептилий, позволяющий наметить контуры раскола фаунистических комплексов Евразии с их смещением от центра континента к его западной и восточной окраинам. На основе анализа границ западных и восточных фрагментов ареала Е. Н. Матюшкиным (1976) построен гипотетический дизъюнктивный ареал, изображающий типичное положение областей разъединения (рис. 42). Наиболее типичная область разрыва локализована между Алтаем и Байкалом, а в южной части - между Эльбурсом и западной периферией Гималаев. Истоки формирования этого типа разъединения - в сложной истории развития Евразии в течение позднего кайнозоя.

Различают также арктоальпийские дизъюнкции, когда часть ареала располагается в высоких широтах Евразии, а другая его часть - в горных системах Альп, Кавказа и т.д. (рис. 43). Формирование арктоальпийской дизъюнкции связывают с изменениями климатических условий в плейстоцене (рис. 44). Нередко встречающийся тип дизъюнкции представляют горные разрывы ареалов, когда отдельные их части располагаются в высокогорьях горных хребтов и отделены друг от друга межгорными долинами и низкогорьями (рис. 45). Таким образом, одним из путей развития ареалов является их разделение и возникновение на этой основе прерывистого (дизъюнктивного) распространения.

Серии ареалов различных таксонов, отражающих один и тот же (в географическом смысле) разрыв, положены в основу выделения типов дизъюнктивных ареалов, охватывающих разные широты и протягивающихся через континенты. Одно из таких разъединений - биполярные разрывы ареалов; ареалы, относимые к этой категории, охватывают умеренно холодные области суши и океана в северном и южном полушариях, отсутствуя при этом в тропических широтах (рис. 46).

Не менее интересны разорванные ареалы целого ряда тропических животных, обитающих, с одной стороны, в Африке, с другой - в Южной Азии (рис. 47). Интересны разъединения ареалов

158

Рис. 41. Ареал ясменника душистого (А. И.Толмачев, 1974)
Рис. 41. Ареал ясменника душистого (А. И.Толмачев, 1974)

159

Рис. 42. Типичное положение областей разрыва ареалов позвоночных животных Евразии (Е.Н.Матюшкин, 1976)
Рис. 42. Типичное положение областей разрыва ареалов позвоночных животных Евразии (Е.Н.Матюшкин, 1976)

Рис. 43. Арктоальпийский ареал белозобого дрозда (Г. Делаттин, 1967)
Рис. 43. Арктоальпийский ареал белозобого дрозда (Г. Делаттин, 1967)

160

Рис. 44. Распространение куропаточьей травы в Европе (А.И.Толмачев, 1974): 1 - современное распространение; 2- находки в ископаемом состоянии в поздне-ледниковых (и отчасти межледниковых) отложениях
Рис. 44. Распространение куропаточьей травы в Европе (А.И.Толмачев, 1974): 1 - современное распространение; 2- находки в ископаемом состоянии в поздне-ледниковых (и отчасти межледниковых) отложениях

Рис. 45. Разрыв горного ареала серны (И. К.Лопатин, 1980)
Рис. 45. Разрыв горного ареала серны (И. К.Лопатин, 1980)

161

Рис. 46. Биполярное распространение червей-приапулид (обозначено точка­ми) и амфибореальное распространение сардин (обозначено штри­хом) (Г.М.Абдурахманов и др., 2001)
Рис. 46. Биполярное распространение червей-приапулид (обозначено точками) и амфибореальное распространение сардин (обозначено штрихом) (Г.М.Абдурахманов и др., 2001)

у многих растений между умеренными широтами Северной Америки (ее восточной части) и Восточной Азии, например, распространение видов рода тюльпанное дерево, видов рода тсуга (хемлок) и др. Аналогичные разъединения отмечены и для животных - распространение двух близких родов семейства мышовок отряда грызунов - в Америке и Китае. Для обозначения дизъюнктивных ареалов, располагающихся на противоположных окраинах материков, используется приставка "амфи". Таковы различные тропические типы дизъюнкций через Тихий (амфипацифический), Атлантический (амфиатлантический) океаны, дизъюнкции во внетропических широтах северного и южного полушарий (рис. 48).

Дальнейшая деградация ареалов может сводиться к постепенному сокращению отдельных их фрагментов, к полному исчезновению части их или к раздроблению на еще меньшие участки. Наконец, на прямом пути к полному вымиранию некогда широко распространенный вид может окончательно локализоваться на каком-то очень небольшом, но целостном участке земной поверхности. Такие ареалы видим у многих древних, исчезающих видов, которые называются реликтами (реликт - остаток), а их ареалы - реликтовыми. Реликты - это виды (роды), пережившие расцвет в прошлом, сократившие (или продолжающие сокращать и поныне) область своего распространения и сохранившиеся на тех территориях, где условия оказались в чем-то особенно благоприятны для их существования. Реликтами являются многие палеоэндемики;

162

Рис. 47. Дизъюнктивный ареал тапиров (И. К.Лопатин, 1980)
Рис. 47. Дизъюнктивный ареал тапиров (И. К.Лопатин, 1980)

Рис. 48. Амфиевро-азиатский неморальный ареал голубой сороки (Г. М. Абдурахманов и др., 2001)
Рис. 48. Амфиевро-азиатский неморальный ареал голубой сороки (Г. М. Абдурахманов и др., 2001)

163

Рис. 49. Дизъюнктивный ареал сумчатых млекопитающих (Г. М.Абдурахманов и др., 2001)
Рис. 49. Дизъюнктивный ареал сумчатых млекопитающих (Г. М.Абдурахманов и др., 2001)

упоминавшийся ранее гинкго произрастает в Китае в полукультурном состоянии, а современный ареал вельвичии ограничен пустынными регионами вдоль побережья юго-западной Африки.

К реликтам также относятся виды, проникшие на ту или иную территорию при других условиях и сохраняющиеся здесь в специфических местообитаниях, представляя собой своеобразные пережитки иных эпох. При этом на значительной части своего ареала вид не является реликтом. При изучении реликтов и реликтовых ареалов важно установить время (относительно, в геологическом масштабе) формирования реликтового ареала, например, выделить реликтовые ареалы теплолюбивой третичной флоры.

Таким образом, современное распространение, формы и конфигурация ареала - результат длительного процесса эволюции живых существ при одновременно изменяющихся географических и экологических условиях. Интерпретация эволюционного (исторического) развития ареалов - сложная проблема, требующая синтеза знаний из различных областей науки. Особенно сложна она по отношению к анализу ареалов систематических единиц высокого ранга (род, отряд, семейство и др.), становление и развитие которых происходило в отдаленные геологические эпохи (рис. 49).

Использование данных палеонтологии и палеоботаники, результатов палинологического (спорово-пыльцевого) анализа позволяет

164

представить распространение организмов в предшествующие геологические эпохи. Опираясь на результаты палеогеографических и палеоклиматических исследований, с известным приближением можно воссоздать характер поверхности земного шара в далеком прошлом, распределение суши и моря и т.д. Это позволяет определить, каковы были возможности миграции, расселения морских и наземных видов в различные геологические эпохи, опираясь при этом на современные научные представления. В настоящее время активно разрабатывается гипотеза тектоники плит, или новой глобальной тектоники, удовлетворительно объясняющая значительную часть дизъюнкций.

Центры таксономического разнообразия. Анализ распределения видов в пределах ареала рода или подвидов в ареале вида показывает, что оно чаще всего бывает неравномерным. Нередко на обширной площади род представлен всего одним или очень ограниченным числом видов, в то время как в какой-то определенной части родового ареала отмечается большое разнообразие видов. Область, в которой встречается наибольшее число видов данного рода, - это очаг или центр таксономического разнообразия (рис. 50, 51).

Повышенная концентрация видов может быть обусловлена общей благоприятностью условий для существования видов данного рода. Учитывая, что становление видов - длительный процесс, центр разнообразия рассматривается как показатель значительной давности развития рода на этой территории. Центр разнообразия, как правило, занимает значительную часть ареала, в пределах которой и происходят процессы видообразования. В связи с этим встает вопрос, не является ли центр разнообразия и центром происхождения данного таксона.

Область таксономического разнообразия иногда, но далеко не всегда может совпадать с областью происхождения таксона. Возраст

Рис. 50. Ареал рода жуки-листоеды; цифрами обозначено число видов в отдельных частях ареала; очаг видового разнообразия заштрихован (Г.М.Абдурахманов и др., 2001)
Рис. 50. Ареал рода жуки-листоеды; цифрами обозначено число видов в отдельных частях ареала; очаг видового разнообразия заштрихован (Г.М.Абдурахманов и др., 2001)

165

Рис. 51. Ареал подрода скрытоглавы азиатские рода жуки-листоеды; циф­рами обозначено число видов в отдельных частях ареала; очаг видового разнообразия заштрихован (Г. М.Абдурахманов и др., 2001)
Рис. 51. Ареал подрода скрытоглавы азиатские рода жуки-листоеды; цифрами обозначено число видов в отдельных частях ареала; очаг видового разнообразия заштрихован (Г. М.Абдурахманов и др., 2001)

таксонов родового ранга относится к третичному периоду; за это время их ареалы в связи с глобальными изменениями климата претерпели многочисленные изменения (сокращение, расширение и т.д.). При этом часто возникали вторичные центры разнообразия, весьма удаленные от области происхождения. В ареале рода клен выделяются два центра таксономического разнообразия - один на востоке Северной Америки, другой - в Юго-Восточной Азии (рис. 52). Для суждения о том, какой из центров разнообразия является первичным, требуется обязательно привлечение данных о распространении таксона в геологическом прошлом.

При решении этих вопросов широко используют филогенетические методы, основанные на сравнительном изучении морфологии, кариологии и ареалов родственных форм. Особенно большое внимание уделяют хромосомной характеристике таксонов. Формы с большим числом хромосом обычно происходят от предков с низким числом хромосом (диплоидных) либо с помощью простого удвоения этого числа (автополиплоидия), либо чаще всего путем скрещивания. Во многих родах и видах можно поэтому различать серии форм, где наряду с диплоидными встречаются формы с высокой степенью полиплоидии. Это позволяет восстановить область возникновения и пути расселения данных форм. Полиплоидные формы имеют обычно большую экологическую пластичность, что позволяет им распространяться в областях, не подходящих по климату их диплоидным предкам. Случается даже, что эти формы выживают после гибели диплоидных родителей в климатически неблагоприятные периоды. Так, однолетний мятлик представлен двумя подвидами: диплоидным с числом хромосом 2n = 14, обитающим в Средиземноморье, и тетраплоидным с числом хромосом 2n = 28, который стал космополитным. Пырей ситниковый

166

Рис. 52. Ареал рода клен с центрами таксономического разнообразия (за­штрихован) (Г.Вальтер, 1982)
Рис. 52. Ареал рода клен с центрами таксономического разнообразия (заштрихован) (Г.Вальтер, 1982)

с прибрежных дюн представлен на Европейском побережье, от Балтики до Бискайского залива, формой с 2n = 28 хромосомами, на Средиземноморском побережье - формой с 2n = 42 хромосомами и на Черноморском - формой с 2n = 68 хромосомами. Таким образом, полиплоидия в этом случае растет с запада на восток (Ж.Леме, 1973).

Центры происхождения культурных растений. Выдающийся русский ученый Н.И.Вавилов установил, что существуют центры возникновения культурных растений, которые, как и любые центры возникновения видов, характеризуются усиленной изменчивостью, а следовательно, и сосредоточением значительного числа сортов. Поскольку в таких центрах процесс развития видов идет интенсивно, они, как правило, характеризуются обилием гетерозиготных форм (получивших свои гены от разнородных по генетическим особенностям родителей, дающих расщепление признаков при дальнейшем размножении); у подобных форм отмечается разнородное по признакам потомство. Каждый из таких центров является местом возникновения и разнообразия большого числа видов культурных растений самого различного систематического положения. Центры, которые Н. И. Вавилов исследовал во время своих многочисленных экспедиций, расположены в горных странах, так как именно здесь значительная неоднородность территории вызывает и большое сортовое разнообразие. Ученый указывал, что для возникновения крупного центра исторического развития культурной флоры необходимы богатство местной флоры

167

видами, пригодными для введения в культуру; наличие древней земледельческой цивилизации.

Так, хотя в Египте и Месопотамии земледелие стало развиваться еще в древности, однообразие условий в этих странах помешало им стать центрами возникновения культурных растений. Оказалось, что подавляющее большинство культурных растений было завезено в Египет из соседних центров возникновения культурных растений (Передней Азии и Средиземноморья, в меньшей степени - из более южных районов Африки), а в Месопотамию - преимущественно из Передней Азии.

Н.И.Вавилов выделил семь основных центров (очагов) происхождения культурных растений с некоторыми подразделениями второго порядка (рис. 53). В настоящее время насчитывают десять очагов возникновения культурных растений (А. И. Купцов, 1975): Переднеазиатский, Средиземноморский, Эфиопский (Абиссинский), Среднеазиатский, Китайский (Восточноазиатский), Индийский, Индонезийский (Индо-Малайский), Мексиканский (Центральноамериканско-южномексиканский), Перуанский (Южноамериканский), Суданский. Последний занимает западные районы Судана.

В Переднеазиатском очаге, по-видимому, возникли культуры пшеницы однозернянки Triticum топососсит и двузернянки Т. dicocсит, ячменя, ржи, дыни, тыквы, винограда, ряда плодовых деревьев (груши, алычи, черешни, граната, инжира) и кормовых трав (синей люцерны, эспарцета, посевной вики).

Средиземноморский очаг дал крупносемянный средиземноморский овес Avena byzantina, лен, мак, белую горчицу, маслину, из огородных растений капусту, морковь, свеклу, лук, чеснок, спаржу, редьку.

Культурами, возникшими в Эфиопском очаге, являются сорго, клещевина, кофейное дерево, твердые и английские (28-хромосомные) пшеницы.

Со Среднеазиатским очагом связаны мягкая пшеница и другие 42-хромосомные пшеницы, из бобовых горох, чечевица, нут, маш; здесь появились культуры конопли, сарептской горчицы, местные формы винограда, груши, абрикоса, яблони.

В Китайском очаге возникли культуры проса, гречихи, сои, канатника, а также хурмы, монгольского абрикоса, китайской сливы и вишни.

Богатый фонд тропических культур был создан в Индийском очаге: рис, цитрусовые, сахарный тростник, азиатские хлопчатники, манго. Индия - родина культурного огурца и баклажана.

Многие виды влажных тропиков взяты в культуру в Индонезийском центре: хлебное дерево, кокосовая пальма, мангустан, бананы, дуриан, а также черный перец, кардамон, гвоздичное дерево, мускатный орех.

168

Рис. 53. Центры происхождения культурных растений (Н. И. Вавилов, 1926): I - Южноазиатский тропический; II - Восточноазиатский; III - Юго-Западноазиатский; IV - Средиземноморский; V - Абиссинский; VI - Центральноамериканский; VII - Андийский (Южноамериканский)
Рис. 53. Центры происхождения культурных растений (Н. И. Вавилов, 1926): I - Южноазиатский тропический; II - Восточноазиатский; III - Юго-Западноазиатский; IV - Средиземноморский; V - Абиссинский; VI - Центральноамериканский; VII - Андийский (Южноамериканский)

169

В Мексиканском очаге были введены в культуру маис (кукуруза), обыкновенная фасоль, красный перец, американский хлопчатник-упленд Gossypium hirsutum, папайя, плодовая опунция, табак, махорка.

Возделывание картофеля началось в Перуанском центре; здесь введены в культуру томат, длинноволокнистый "египетский" хлопчатник Gossypium barbadense, турецкий табак Nicotiana tabacum.

Западносуданский очаг, хотя и более молодой, чем остальные, обогатил культурную флору голым рисом Oryza glaberrima, масличной пальмой, орехом кола и другими видами.

Каждый из этих центров занимает весьма обширные территории. Происхождение далеко не всех культурных растений связано с перечисленными десятью древнейшими центрами. Обогащение культурной флоры совершалось как в древние времена, так идет и в настоящее время. Вне территории центров происхождения оно бывает значительно реже. Поправки к некоторым конкретным данным, изложенным Н.И.Вавиловым, отнюдь не принижают заслуги этого ученого. Именно он поставил на научную почву поиски новых сортов культурных растений, что резко обогатило наши сведения по их географии и позволило создать в России уникальную коллекцию семенного материала для селекции.

170

Сравнительный анализ изучения флор и фаун разных континентов привел к необходимости фаунистического (зоогеографического) и флористического районирования суши. Сущность районирования - подразделение территории на взаимно соподчиненные регионы, для которых характерна та или иная степень сходства, близость населяющих их флор и фаун. Иными словами, флористическое или фаунистическое районирование представляет иерархическую систему соподчиненных регионов разного уровня, выделенных по степени различия - сходства.

Виды растений или животных, образующих в совокупности соответственно флору или фауну какого-либо региона, различны по особенностям их географического распространения. Анализ сходства и различий ареалов разных видов позволяет установить типы их распространения, выделить так называемые географические элементы (геоэлементы) флоры или фауны (например, таксоны тропического, бореального распространения). Каждая флора или фауна характеризуется сочетанием видов, относящихся к разным геоэлементам.

Не менее глубоки различия между видами с точки зрения их происхождения: всегда есть таксоны, становление и развитие которых протекало в данном регионе и для которых эта территория - центр возникновения вида. Это автохтонные (туземные, аборигенные) элементы. С другой стороны, всегда есть виды, область происхождения которых находится далеко за пределами данной территории, которые пришли, расселились на данной территории в ходе миграций. Это аллохтонные виды - мигранты.

Своеобразие флоры и фауны отдельных регионов определяется наличием эндемичных видов, родов и семейств. Наличие преград, барьеров (топографических, климатических и др.), препятствующих расселению растений и животных, играет огромную роль в обособлении биоты той или иной территории. Одна из наиболее значимых характеристик - оценка эндемизма, т. е. количества эндемичных видов и других таксонов, их роли в сложении флоры или фауны того или иного района. Важно не только число эндемичных таксонов, но и их систематический ранг. Наличие на той или иной территории эндемичных родов и семейств свидетельствует о высокой степени самобытности ее биоты.

171

Таким образом, при проведении флористического и фаунистического районирования упор делается на изучении систематики и географии отдельных таксонов, что позволяет выяснить закономерности пространственной дифференциации систематического состава животного и растительного мира. Выделение каждого региона основано на неповторимом, отличном от других территорий того же ранга, сочетании видов различного происхождения, типов распространения, наборе эндемиков разного ранга.

Сложен вопрос о границах между территориями, занятыми различными флорами или фаунами. Основной метод установления границ - сопоставление многочисленных карт ареалов, что позволяет выявить более или менее ясно выраженные полосы сгущения границ таксонов разного ранга, - так называемые синператы. Это рубежи, разделяющие территории, состав флоры и фауны которых обладает некой однородностью и отличается от смежных. Наиболее размыты границы между регионами на равнинах, где в связи с плавным ходом изменения природных условий постепенно происходит и смена видового состава. Несомненно, общность истории Земли наложила отпечаток на распространение представителей всех крупных таксонов. Однако способность к расселению, возраст систематических групп различны, как и степень их консерватизма, нередко препятствующая их свободным миграциям. Уже на уровне двух крупнейших групп организмов - растений и животных - в современных системах региональных делений земного шара наблюдаются существенные различия. Так, при фаунистическом делении Новую Гвинею рассматривают как подобласть Австралийской области, флористы же относят Новую Гвинею к Индо-Малезийскому полцарству Палеотропического царства.

Фаунистическое районирование суши основывается главным образом на фауне позвоночных, в первую очередь млекопитающих, птиц, амфибий и рептилий. В основу флористического районирования положено распространение покрытосеменных, голосеменных и папоротникообразных. Использование при районировании других групп (как и при фаунистическом районировании) наталкивается на их недостаточную изученность.

Несоответствия во флористическом и фаунистическом районировании, безусловно, связаны со значительными различиями в возрасте тех групп, на которых они базируются. Птицы и млекопитающие на уровне современных семейств и родов моложе цветковых и тем более папоротникообразных растений. Привлечение к районированию других групп (насекомых - жуков, дневных бабочек и др.) меняет картину фаунистического районирования, приближает выделенные регионы к флористическим. В системах флористического и фаунистического районирования выделяются единицы различного ранга: царства, области, провинции, округа, районы.

172

В разработке общей стратегии охраны генетических ресурсов мира особое внимание уделяется регионам, где сосредоточено наибольшее число эндемичных таксонов разного ранга. Флористическое и фаунистическое районирования суши являются научной основой охраны мировой флоры и фауны.

173

Один из первых опытов создания флористической системы суши принадлежит датскому ботанику Д. Скоу, который в 1823 г. выделил 25 царств, часть из которых он подразделил на провинции. В качестве критерия при построении флористической системы Д. Скоу учитывал, в частности, степень эндемизма таксонов разного ранга, присущую тем или иным территориям. Этот критерий сохраняет свое значение и поныне.

Большой вклад в развитие флористического районирования внесли А.Энглер (1924), Л.Дильс (1918), Р.Гуд (1946), А.И.Толмачев (1974) и др. В дальнейшем изложении будем придерживаться системы районирования, разработанной А. Л. Тахтаджяном (1978) (рис. 54).

Высшая единица флористического районирования - царство. Ранг царства присваивается регионам, характеризующимся максимальным своеобразием флоры в целом и наличием эндемичных таксонов высокого ранга (семейств, подсемейств) в сочетании с очень высоким числом эндемиков родового и видового ранга. Всего выделяют шесть царств (табл. 3). Царства подразделяются на полцарства и области, которые характеризуются высоким родовым и видовым эндемизмом; кроме того, каждой области присущ определенный набор семейств, занимающих в ней лидирующее положение. Всего выделяют 35 областей, которые подразделяются на провинции. Низшей хорологической единицей является округ.

Далее приводится характеристика флористических царств, подцарств и наиболее значимых областей.

Голарктическое царство

Голарктическое царство - самое крупное царство, занимающее больше половины всей суши Земли. Флоры отдельных областей царства тесно связаны между собой и имеют общее происхождение, несмотря на огромную протяженность его территории и ее разъединенность. В составе голарктической флоры почти 40 эндемичных семейств, преимущественно небольших, иногда включающих один род (например, семейство шейхцериевые). Широко представлены магнолиевые, лавровые, лютиковые, буковые, березовые, ореховые, гвоздичные, маревые, гречишные, чайные, ивовые, крестоцветные, розоцветные, камнеломковые, бобовые, зонтичные,

173

Рис. 54. Флористическое деление суши земного шара (по А.Л.Тахтаджяну, 1978): I -области Голарктического царства: 1 -Циркумбореальная; 2 -Восточно-азиатская; 3 -Атлантическо-Североамериканская; 4 -Скалистых гор; 5 - Макаронезийская; 6 -Средиземноморская; 7 - Сахаро-Аравийская; 8 -Ирано-Туранская; 9-Мадреанская. II-области Палеотропического царства: 10-Гвинео-Конголезская; 11 -Судано-Замбезийская; 12 -Карру-Намиб; 13 -острова Св. Елены и Вознесения; 14-Мадагаскарская; 15 -Индийская; 16-Индокитайс­кая; 17-Малезийская; 18 -Папуасская; 19 -Фиджийская; 20-Полинезийс­кая; 21 -Гавайская; 22 -Новокаледонская. III -области Неотропического царства: 23 -Карибская; 24 -Гвианского нагорья; 25 -Амазонская; 26 -Бразильская; 27 -Андийская. IV- области Капского царства: 28 -Капская. V - области Австралийского царства: 29 - Северо-восточноавстралийская; 30- Южно-западноавстралийская; 31 -Центральноавстралийская. VI - Области Го­лантарктического царства: 32 -Хуан-Фернандесская; 33 -Чилийско-Патагонская; 34-субантарктических островов; 35 -Новозеландская
Рис. 54. Флористическое деление суши земного шара (по А.Л.Тахтаджяну, 1978): I -области Голарктического царства: 1 -Циркумбореальная; 2 -Восточно-азиатская; 3 -Атлантическо-Североамериканская; 4 -Скалистых гор; 5 - Макаронезийская; 6 -Средиземноморская; 7 - Сахаро-Аравийская; 8 -Ирано-Туранская; 9-Мадреанская. II-области Палеотропического царства: 10-Гвинео-Конголезская; 11 -Судано-Замбезийская; 12 -Карру-Намиб; 13 -острова Св. Елены и Вознесения; 14-Мадагаскарская; 15 -Индийская; 16-Индокитайская; 17-Малезийская; 18 -Папуасская; 19 -Фиджийская; 20-Полинезийская; 21 -Гавайская; 22 -Новокаледонская. III -области Неотропического царства: 23 -Карибская; 24 -Гвианского нагорья; 25 -Амазонская; 26 -Бразильская; 27 -Андийская. IV- области Капского царства: 28 -Капская. V - области Австралийского царства: 29 - Северо-восточноавстралийская; 30- Южно-западноавстралийская; 31 -Центральноавстралийская. VI - Области Голантарктического царства: 32 -Хуан-Фернандесская; 33 -Чилийско-Патагонская; 34-субантарктических островов; 35 -Новозеландская

174

губоцветные, колокольчиковые, сложноцветные, ирисовые, осоковые, злаковые и многие другие семейства. Из хвойных наиболее распространены сосновые и кипарисовые. Папоротники представлены главным образом двумя семействами: полиподиевые, или многоножковые, и асплениевые папоротники. В большинство перечисленных семейств входит немалое число эндемичных голарктических родов и множество эндемичных видов.

На территории Голарктики в течение сотен тысяч лет происходило развитие северной внетропической флоры, образование центров разнообразия, сложные процессы миграции и вымирания различных таксонов. На формирование современной флоры Голарктики огромное воздействие оказало четвертичное оледенение, процессы горообразования, нарастания засушливости климата, охватывавшие огромные площади в различные эпохи. При дифференциации Голарктического флористического царства используют категорию промежуточного ранга - подцарство. Выделяются три подцарства.

Бореальное подцарство - самое обширное, оно характеризуется богатой флорой, в составе которой большое количество эндемичных семейств и родов. Для некоторых областей Бореального подцарства характерно значительное число древних и примитивных семейств и родов. Выделяются четыре области.

Циркумбореальная, или Евросибирско-Канадская, область - самая крупная флористическая область суши, значительная часть которой находится на территории России. Из хвойных пород наиболее распространены виды сосны (Pinus), ели (Picea), пихты (Abies) и лиственницы (Larix), а в Канаде также тсуги (Tsugd), псевдотсуги (Pseudotsuga) и туи (Thuja), образующие таежные и хвойно-широколиственные леса. Из многочисленных лиственных пород, свойственных широколиственным лесам области, наиболее типичны

175

Таблица 3

Флористические регионы суши (по А.А.Тахтаджяну, 1978)

ГОЛАРКТИЧЕСКОЕ ЦАРСТВО ПАЛЕОТРОПИЧЕСКОЕ ЦАРСТВО Бореальное подцарство
Области:
Циркумбореальная (Евросибирско- Канадская)
Восточноазиатская (Японо-Китайская)
Атлантическо-Североамериканская
Область Скалистых гор Африканское подцарство
Области:
Гвинее- Конголезская
Судано-Замбезийская
Область Карру-Намиба
Область о. Св. Елены и Вознесения Древнесредиземноморское подцарство
Области:
Макаронезийская
Средиземноморская
Сахаро-Аравийская
Ирано-Туранская Индо-Малезийское подцарство
Области:
Индийская
Индокитайская
Малезийская
Папуасская
Фиджийская Мадреанское подцарство
Мадреанская (Сонорская) область Мадагаскарское подцарство
Мадагаскарская область НЕОТРОПИЧЕСКОЕ ЦАРСТВО
Области:
Карибская
Область Гвианского нагорья
Амазонская
Бразильская
Андийская Полинезийское подцарство
Области:
Полинезийская
Гавайская КАПСКОЕ ЦАРСТВО
Капская область Новокаледонское подцарство
Новокаледонская область АВСТРАЛИЙСКОЕ ЦАРСТВО
Области:
Северо-восточноавстралийская
Юго-западноавстралийская
Центральноавстралийская (Эремейская) ГОЛАНТАРКТИЧЕСКОЕ ЦАРСТВО
Области:
Хуан-Фернандесская
Чилийско-Патагонская
Новозеландская
Область субантарктических островов

виды дуба (Quercus), бука (Fagus), липы (ТШа), клена (Acer), граба (Carpinus), ясеня (Fraxinus), вяза (Ulmus), березы (Betula), ольхи (Alnus), тополя (Populus), ивы (Salix), груши (Pyrus), яблони (Malus), рябины (Sorbus), грецкого ореха (Juglans). Характерны также виды кустарников: кизила (Cornus), ежевики (Rubus), боярышника (Crataegus), спиреи (Spiraea), рододендрона (Rhododendron), жимолости (Lonicera), калины (Viburnum), бузины (Sambucus), крушины

176

(Rhamnus) и кустарничков брусники, черники и голубики (Vaccinium).

Во флоре Циркумбореальной области нет эндемичных семейств, но здесь много эндемичных или почти эндемичных родов, сосредоточенных главным образом в Пиренеях, Альпах и на Кавказе. Эндемичные виды многочисленны помимо упомянутых горных массивов также в горах Сибири и Канады.

Восточноазиатская (Японо-Китайская) область. Флора этой области чрезвычайно богата и своеобразна, что подчеркивает наличие 14 эндемичных семейств и более 300 эндемичных родов. Из эндемичных следует отметить древнее семейство гинкговые (Ginkgoaceae) из голосеменных и ряд довольно примитивных цветковых семейств, например троходендроновые (Trochodendraceae). Из эндемичных родов можно назвать род бархатное дерево из семейства рутовых, несколько родов из семейства аралиевых, некоторые роды из семейства жимолостных, роды бамбуков, пальму трахикарпус и многие другие. Эндемичны многие роды хвойных, например криптомерия и метасеквойя. Развитие флоры в течение геологически длительного времени не прерывалось, с чем связано огромное разнообразие видов и значительное число реликтов разного возраста.

Современная флора Восточноазиатской области представляет огромный интерес для изучения истории развития умеренных флор северного полушария, решения многих вопросов эволюции и систематики цветковых растений. Эта область - один из главных центров развития высших растений, особенно голосеменных и цветковых, и одновременно - один из центров сохранения древних форм, гигантское убежище "живых ископаемых".

Атлантическо-Североамериканская область. Флора этой области очень богата и характеризуется довольно высоким эндемизмом. Здесь два эндемичных семейства и примерно 100 эндемичных родов из семейств маковых, розоцветных, крестоцветных и др. Видовой эндемизм очень высокий, многие из эндемичных видов, концентрирующихся преимущественно в Аппалачах, являются третичными реликтами. В этой области сосредоточена богатая лесная флора (виды магнолии, дуба, платана, многочисленные лавровые), большое разнообразие видов клена; для нее характерны белая акация (Robinia pseudoacacia), американский клен и др.

Давно было обращено внимание на удивительное сходство флоры Атлантического побережья Северной Америки, особенно Аппалачей, с флорой Восточной Азии. Эти связи выражаются в наличии довольно большого числа общих родов и близких, замещающих друг друга видов. Среди общих родов имеются и такие, которые представлены всего двумя видами: по одному в каждой области, например тюльпанное дерево (Liriodendrori) из семейства магнолиевых. Это свидетельствует о существовании в прошлом

177

связи между Азией и Северной Америкой. По современным данным, флора Восточной Азии по числу примитивных семейств и родов значительно превосходит флору Северной Америки, древнее и, вероятно, всегда была значительно богаче.

Область Скалистых гор. Эндемичные семейства цветковых растений здесь отсутствуют. Имеется несколько десятков эндемичных или почти эндемичных родов, среди которых более половины монотипных, включающих только один вид. Характерен очень высокий видовой эндемизм. В растительности области преобладают хвойные леса. Ни одна другая флористическая область земного шара не обладает столь большим разнообразием хвойных, как тихоокеанская Северная Америка. В северной части области распространены хвойные леса, состоящие из видов тсуги, туи, ели, пихты, сосен, характерны также псевдотсуга и кипарисовик.

Древнесредиземноморское подцарство охватывает огромную территорию от Макаронезии на западе через все Средиземноморье, Переднюю Азию, Среднюю Азию до Монголии на востоке. Растительный покров этой обширной территории разнообразен - от влажных вечнозеленых лесов из лавровых в Макаронезии до пустынных формаций Центральной Азии, однако история развития флоры этого региона характеризуется некоторыми общими чертами. Флора формировалась по побережьям Тетиса - древнего Средиземного моря, подавляющее большинство древнесредиземноморских растений имеют восточноазиатское происхождение. Видоизмененные выходцы из тропической флоры также играют в ее составе заметную роль, особенно в Макаронезийской и Сахаро-Аравийской областях (представители семейств лавровых и пальмы). Древнесредиземноморское подцарство подразделяют на четыре области.

Макаронезийская область. Эндемичных родов сравнительно мало (примерно 30), причем свыше половины их произрастают на Канарских островах, однако число эндемичных видов довольно велико (почти 650). В растительном покрове Макаронезии особенно замечательны вечнозеленые лавровые леса из Канарского лавра, которые, как показывают данные палеоботаники, наиболее близки к миоценовым и плиоценовым лесам Европы. Характерны падуб Канарский и Канарская финиковая пальма.

Средиземноморская область. Число эндемичных родов сравнительно невелико, видовой эндемизм достигает 50%. Типичные эндемичные или почти эндемичные виды, с которыми в значительной степени связан облик растительности этой области: лавр благородный, платан, маслина, жестколистные вечнозеленые виды дуба (каменный и кермесовый), ряд сосен (алеппская, приморская, итальянская пиния). Следует отметить также земляничное дерево, виды вереска, фисташки, ладанника. Характерна в западной части области приземистая бесствольная пальма (Chamaerops

178

humilis), единственная пальма Европы. В горах Северной Африки и Ливана распространены ливанский и атласский виды кедра рода Cedrus.

По сравнению с флорой Макаронезийской области средиземноморская флора содержит меньше древних, третичных реликтов и гораздо больше молодых, прогрессивных эндемиков, возникновение которых связано с возрастающей ксерофитизацией.

Сахаро-Аравийская область. Флора Сахаро-Аравийской области не очень богата (примерно 1500 видов или немного более) и носит до некоторой степени переходный характер. Довольно много средиземноморских и ирано-туранских растений, например верблюжья колючка (Alhagi) и джузгун (Calligonum). В южной части области распространены представители суданской флоры - различные акации. Немало эндемичных родов, а видовой эндемизм, вероятно, не менее 25 %. Характерны крупные суккуленты с мясистыми стеблями и листьями (виды алоэ, молочаи), несколько видов злаков рода аристида, преимущественно произрастающих в песчаных пустынях, эндемичные виды рода парнолистник (Zygophyllum). В растительном покрове доминируют пустынные и полупустынные формации, а также редколесья.

Ирано-Туранская область. Флора характеризуется довольно высоким родовым и очень высоким видовым эндемизмом (вероятно, не менее 25 %). Характерно для области семейство маревых, представленное несколькими эндемичными родами; роды акантолимон (Acantholimori) из свинчатковых и кузиния (Cominid) из сложноцветных не являются строго эндемичными. Наиболее богата флора Иранского нагорья, которое рассматривается как один из основных центров формирования ирано-туранской флоры. Здесь много эндемичных видов таких родов, как джузгун, кермек (Limonium), акантолимон, полынь (Artemisia), тюльпан, лук, ирис и многие другие. Флора Центральной Азии несколько беднее эндемичными видами.

Мадреанское (Сонорское) подцарство. Флора юго-западной части Северной Америки и Мексиканского нагорья настолько резко отличается от Бореального и Древнесредиземноморского подцарств, что вполне может рассматриваться как самостоятельное подцарство. Развитие флоры подцарства шло независимо от флоры Древнесредиземноморского региона, но в некоторых отношениях их развитие шло конвергентно. Есть ряд общих родов, например земляничное дерево, дуб, калина, можжевельник, фисташка, платан и др.

В полцарстве лишь одна Мадреанская область, флора которой характеризуется рядом эндемичных семейств; длительное время она развивалась изолированно. Много эндемичных родов, среди которых одним из наиболее замечательных является карнегия (Carnegied) из кактусовых. Это колоннообразные, ветвящиеся от

179

середины стебля кактусы, достигающие высоты 10-12 м, распространенные в пустыне Сонора, которую часто называют кактусовой. Видовой эндемизм составляет, вероятно, почти 40 %. Не менее знаменитыми эндемиками являются произрастающие вдоль побережья Калифорнии секвойя вечнозеленая и в горах Сьерра-Невада секвойядендрон гигантский, иначе - Мамонтове дерево. Растительный покров области характеризуется большим разнообразием, это и пустынные формации, и жестколистные кустарниковые (с участием дубов), и хвойные горные леса.

Палеотропическое царство

Палеотропическое царство охватывает тропики Старого Света, за исключением Австралии. Царство включает все тропические острова Тихого океана, кроме расположенных вдоль побережья Южной Америки. Богатейшая флора этого царства насчитывает почти 40 эндемичных семейств, среди которых упомянем следующие: непентесовые (Nepenthaceae), включая насекомоядные растения рода непентес, панданусовые (Pandanaceae), диптерокарповые, или двукрылоплодниковые (Dipterocarpaceae) и др. Ареал семейства непентесовых доходит до Мадагаскара, а наибольшее их разнообразие отмечено в Малайзии, это главным образом травянистые растения. Диптерокарповые - большей частью мощные деревья тропических лесов, получившие название за два крылообразных выроста чашечки, окружающих плод - орех. На Малайском архипелаге сосредоточено 17 родов этого семейства.

Представители семейства панданусовых произрастают по побережьям, устьям рек, в сырых тропических лесах. Наиболее известны виды рода панданус (Pandanus), среди них так называемая винтовая пальма с острозубчатыми листьями, спирально расположенными на вершине тонких стволов.

Раскинувшееся на огромных пространствах от Африки до Полинезии Палеотропическое царство очень дифференцировано, и в его пределах можно выделить пять подцарств.

Африканское подцарство включает большую часть континента, тропические пустыни Аравийского полуострова, тропические пустыни Ирана, Пакистана и северо-запада Индии. В растительном покрове представлены влажные и ксерофильные типы тропических лесов, тропические редколесья и кустарники, различные формации саванн, пустынные формации. Выделяют четыре области: Гвинео-Конголезская, Судано-Замбезийская, Карру-Намиб и островов Св. Елены и Вознесения.

Богата и своеобразна флора лесов Гвинео-Конголезской области, где насчитывается более 13 тыс. видов преимущественно древесных растений из тутовых, бобовых, пальмовых, анноновых, панданусовых и других семейств. Здесь несколько эндемичных семейств,

180

много эндемичных родов и особенно эндемичных видов. Множество эндемиков встречается среди бамбуков. Отметим эпифиты, например роголистный папоротник и кактус рипсалис.

Своеобразна флора засушливых регионов Судана-Замбезийской области. Наиболее характерны виды акаций, с листопадными тропическими лесами связаны виды родов терминалия, комбретум, изоберлиния, с саваннами - разнообразие злаков (многочисленны виды бородача, слоновой травы, африканское просо и многие другие), а также толстоствольный баобаб, многочисленные суккулентные молочаи, пальма дум.

Область Карру-Намиб очень богата эндемиками, особенно видовыми. В северной части пустыни Намиб и в юго-западной части Анголы есть одно монотипное эндемичное семейство вельвичиевых (вельвичия удивительная), относящееся к голосеменным растениям, изолированное в систематическом отношении, являющееся реликтом мезозойского возраста.

Индо-Малезийское подцарство. Несмотря на раздробленность обширной территории полцарства, для его флоры характерно много общих элементов различного таксономического ранга. Этой территории свойствен очень высокий эндемизм; флора полцарства включает 11 эндемичных семейств и огромное число эндемичных родов и видов. Согласно современным данным, здесь сосредоточена наиболее древняя на Земле флора цветковых растений. Выделяют пять областей: Индийскую, Индокитайскую, Малезийскую, Папуасскую и Фиджийскую.

Флора Малезийской области относится к наиболее богатым (свыше 25 000 видов), в ее составе очень много древних примитивных форм цветковых растений. Типичны разнообразные двукрыло-плодниковые, виды рода тик (род Teclond) из семейства вербеновые, гигантские фикусы (особенно известен Ficus elastica - каучуконосное растение). В растительном покрове господствуют влажные типы тропических лесов. Характерно огромное разнообразие пальм, среди которых нужно отметить пальму тени (Corypha iimbraculiferd), цветущую раз в жизни и погибающую после цветения, саговую пальму и др. Эндемичен род раффлезия (Rafflesid), объединяющий 12 видов паразитических растений, питающихся корневыми соками некоторых лиан из семейства виноградных. Самая известная раффлезия гигантская имеет мясистый цветок, расположенный на поверхности подстилки, который достигает в поперечнике 1 м, а его масса - 10 кг. Особенно богата флора Больших Зондских островов. Только на Калимантане отмечено более 11 тыс., а на Яве - более 6 тыс. видов высших растений.

Мадагаскарское подцарство занимает о. Мадагаскар и тяготеющие к нему группы островов: Маскаренских, Сейшельских, Амирантских, Коморских и др. Флора Мадагаскара формировалась в условиях давней географической изоляции, что определяет ее своеобразие

181

и исключительно высокий эндемизм на уровне семейств, родов и видов. Здесь насчитывается девять эндемичных семейств, не менее 450 эндемичных родов, видовой эндемизм цветковых растений достигает 89 %.

О достаточно тесной связи флоры Мадагаскара с Африкой свидетельствует значительное число общих родов (пальма рафия, баобаб) и примерно 170 общих видов. В восточной части Мадагаскара, где развиты влажные типы тропических лесов, обнаруживается значительное число растений, общих с Индостаном и Малезией (саговники, непентес и др.).

На Сейшельских островах произрастает эндемичная сейшельская пальма - вид, не менее известный, чем ливанский кедр или секвойя из Калифорнии - медленно растущее дерево, крупный плод массой 13-18 кг созревает в течение 7-10 лет, масса некоторых плодов составляет более 45 кг. Места произрастания сейшельской пальмы на склонах холмов и в долинах рек на двух древних гранитных островах Праслен и Курьез объявлены заповедниками.

Полинезийское подцарство. В это подцарство входят две области - Полинезийская и Гавайская - с чисто островными флорами, лишенными эндемичных семейств, но характеризующимися нередко высоким родовым и видовым эндемизмом. Исторически полинезийская флора является производной от Индо-Малезийской. Она развивалась в условиях географической изоляции на океанических островах и архипелагах за счет миграции растений из разных частей света. Так, в составе флоры Гавайской области преобладают растения индо-малезийского происхождения, определенную роль играют выходцы из австралийской флоры. Здесь отсутствуют многие широко распространенные роды и семейства (все хвойные, магнолиевые, лавровые), удивительно бедно представлены орхидные. Это яркий пример "дисгармоничной" островной флоры. Характерны деревья из рода метросидерос, алевритовые деревья (гавайские тунги), дающие жирное техническое масло, древовидные папоротники, поражают воображение древовидные колокольчиковые.

Новокаледонское подцарство отличается большим своеобразием флоры. Включает одну Новокаледонскую область, куда входят острова Новая Каледония, Пен (Куние) и Луайото, для которых характерны несколько эндемичных семейств и почти ПО эндемичных родов. Видовой эндемизм достигает 85 %. Нет на Земле другой территории такого же размера, которая могла бы сравниться с Новой Каледонией по числу эндемичных семейств и родов. Это свидетельствует о том, что здесь длительное время шли интенсивные процессы видообразования. В то же время во флоре Новой Каледонии имеется значительное число древних и примитивных родов и встречаются шесть из 11 - 12 известных наиболее

182

древних родов цветковых растений, причем три из них эндемичны. Из произрастающих в этой области 2700 видов более 90 % (2500) эндемичны.

Неотропическое царство

Неотропическое царство полностью располагается в Новом Свете, его флора имеет общее происхождение с палеотропической флорой, насчитывается много общих семейств и даже родов. Таковы семейства анноновых, лавровых, страстоцветных, ризофоровых, миртовых, орхидных, пальм и многих других. Довольно много также общих родов (вероятно, не менее 450). Все это говорит о том, что в течение значительного времени между тропиками Старого и Нового Света существовала тесная миграционная связь. Одним из наиболее значительных примеров такой связи флоры тропической Западной Африки с флорой тропической Южной Америки является распространение семейства бромелиевых. Почти все виды этого семейства произрастают в тропиках Южной Америки, за исключением только одного вида, эндемичного для Гвинеи.

Неотропическая флора в течение длительного времени развивалась самостоятельно, о чем свидетельствуют примерно тридцать эндемичных семейств и множество эндемичных родов и видов. Среди эндемичных семейств отметим канновые с одним родом канна. Это высокие, иногда гигантские травы с великолепными красными и оранжевыми цветками, опыляемыми птицами колибри. Многие из видов канн декоративны и введены в культуру. Также эндемичны семейства настурциевые, циклоцветные и маркгравиевые. Последние представлены деревьями и эпифитами, их цветки с прицветниками в виде ярко окрашенных кувшинчиков также опыляются колибри.

Исключительно велико родовое разнообразие пальм, среди которых отметим маврикиеву пальму, характерную для льяносов бассейна р. Ориноко, коперниковую, произрастающую в засушливых районах Бразильского нагорья. Чрезвычайно богато представлены орхидные. К американским орхидеям относится ваниль, ценное пищевое растение, длинные и тонкие плоды которой известны замечательным запахом.

Неотропическое царство подразделяется на пять областей: Карибскую, Гвианского нагорья, Амазонскую, Бразильскую и Андийскую.

Наиболее древняя и оригинальная флора сосредоточена в области Гвианского нагорья. Здесь насчитывается почти 100 эндемичных родов, процент эндемичных видов достигает 70, а в высокогорьях - даже 95 %.

Амазонская область. Богатейшая флора бассейна Амазонки содержит лишь одно эндемичное семейство, но не менее 500 эндемичных

183

родов и не менее 3000 эндемичных видов. Наиболее характерной чертой растительности области является роскошный дождевой тропический лес, именно этим лесам А.Гумбольдт дал название гилей. Нигде в мире эти леса не занимают столь большой площади и не отличаются таким богатством растительных форм, как в бассейне Амазонки. Здесь сосредоточено более 60 видов эндемичных пальм, из деревьев упомянем бертолецию (крупное дерево свыше 45 м), дынное дерево (папайя), сейбу, или шерстяное дерево. Среди деревьев первой величины много представителей бобовых, лавровых. Разнообразны бамбуки, мимозовые. С приречными озерами в долине р. Амазонки связано распространение эндемичных водных растений, среди которых наиболее известна королевская виктория (Victoria regia) с гигантскими (диаметром до 1,5 м) листьями и великолепными цветами. Из наиболее известных полезных растений этой области, широко культивируемых в тропических странах, упомянем каучуконосное дерево гевею и дерево какао.

Бразильская область. Своеобразна флора Бразильского плоскогорья. Хотя здесь и отсутствуют эндемичные семейства, но имеется примерно 400 эндемичных родов. В растительности представлены сухие тропические леса, редколесья, кустарники и саванны. В тропических редколесьях своеобразны деревья из рода ваточник (Cavanillesia) с вздутыми редькообразными стволами диаметром до нескольких метров, рыхлая ткань стволов которых содержит много влаги, необходимой в засушливых условиях. Замечательным эндемиком является один из видов араукарии (Araucaria angustifolia), образующий светлые хвойные леса.

Флора Андийской области содержит одно эндемичное семейство и несколько сот эндемичных родов. По числу таксонов флора относительно небогата, в ее составе сочетаются таксоны неотропического происхождения, а также мигранты с севера (голарктические) и юга (голантарктические пришельцы). Из эндемиков отметим хинное дерево (Cinchona), произрастающее на высотах 1500 - 3000 м, в коре которого содержится хинин. Не менее известно дерево кока (Erythroxylon coca), листья которого богаты кокаином. Анды - родина многих культурных растений: картофеля, томатов, фасоли.

Австралийское царство

Флора Австралии самобытна и отличается высоким эндемизмом. Здесь имеется ряд эндемичных семейств и почти 570 эндемичных родов. Высокий эндемизм поддерживается давней географической изоляцией, островным положением отдаленного от других континента. Яркая особенность флоры - обилие полиморфных, богатых видами родов. Только род эвкалипт из семейства миртовых насчитывает

184

более 525 видов. Среди эвкалиптов есть виды, относящиеся к самым высоким растениям среди цветковых, - эвкалипт царственный, эвкалипт гигантский, произрастающие во влажных южных регионах Австралии. Описаны экземпляры высотой до 135 м. В засушливых областях Австралии произрастают более низкорослые виды, а в пустынных регионах - кустарниковые эвкалипты (более 130 видов), достигающие всего 2 -3 м высоты. Виды эвкалипта характеризуются очень быстрым ростом, к концу первого года жизни высота сеянцев превышает 2,5 м. Эвкалипты в настоящее время широко распространены в тропических и субтропических регионах мира.

Выделяется род акация, насчитывающий здесь почти 500 видов. У большинства австралийских акаций в отличие от африканских нет колючек и для многих из них характерны филлодии - разросшиеся листовые черешки, заменяющие в сухой период мезоморфные листовые пластинки. Широко распространены протейные, из которых отметим представленный большим числом видов род банксия (Banksid) с характерными розовыми цилиндрическими соцветиями. Как и значительная часть видов эвкалиптов, виды рода банксия относятся к орнитофильным (опыляемым птицами) растениям. Опылителями являются попугаи лори. В цветках орнитофильных растений продуцируется много нектара, у некоторых видов банксии его так много, что аборигены-австралийцы используют его в пищу. Велико разнообразие рода росянка, один из видов которого - насекомоядное растение росянка круглолистная - известен нам как обитатель сфагновых болот. В Австралии род представлен 36 видами, среди которых и мелкие, и крупные стелющиеся растения длиной до 1,5 м. Интересно присутствие видов рода южный бук.

Наибольшую роль во флоре Австралии играют злаки, бобовые (более тысячи видов), сложноцветные, орхидные, миртовые (более тысячи видов, сюда же относится эвкалипт) и протейные. В то же время отсутствуют хвощи, одно из подсемейств семейства розоцветных, бамбуки, семейство чайные и др.

Как предполагают ученые, движение Австралии на север началось в середине мелового периода; Австралия по мере движения к северу постепенно вошла в зону более теплого климата. Миграционные связи между Австралией и Антарктикой, а через Антарктику и с южными областями Южной Америки продолжались до миоцена, чем и объясняется наличие многих общих таксонов из семейств араукариевых, подокарповых, протейных, рестионовых и других, типичных для южного полушария, а также и многих родов, например рода южный бук. Эти общие таксоны - реликты древней голантарктической флоры. Выделяют три области: Северо-восточноавстралийскую, Юго-западноавстралийскую, Центральноавстралийскую, или Эремейскую.

185

Капское царство

Капское царство - это самое маленькое по площади царство благодаря исключительному своеобразию флоры резко отличается от основной части Африки. На небольшой территории сосредоточено почти 7000 видов, несколько эндемичных семейств. Для 280 родов Капское царство - центр разнообразия, и более 210 из них эндемичны. Видовой эндемизм достигает 90 %. Царство представлено одной Капской областью.

Очень характерны многочисленные виды вереска (Erica), разнообразные представители семейства протейных, среди которых отметим эндемичный род леукадендрон, насчитывающий примерно 80 видов. Один из видов этого рода - серебряное дерево со сверкающими, блестящими, серебристыми листьями - является одним из наиболее характерных растений капской флоры. Второй центр разнообразия протейных - Австралийское царство. Яркой особенностью капской флоры является обилие листовых и стеблевых суккулентов, среди которых отметим род солнечник, он же "оконная трава" (Mesembryanthemum). Несколько сот видов этого рода, от очень маленьких до размеров кустарников, распространены в Карру, многие из них очень эффектны во время цветения. Разнообразны виды родов крестовник и бессмертник из сложноцветных, интересен капский паслен (Solatium sodomeum) с желтыми смертельно ядовитыми плодами. Характерно огромное число геофитов (луковичные, клубненосные растения) из амариллисовых, лилейных и других, ярко цветущих в зимние месяцы.

В прошлом капская флора занимала в Африке гораздо большую территорию. В связи с возрастающей сухостью климата площадь ее продолжает сокращаться. Капская флора не дала человечеству ни одного важного в сельскохозяйственном отношении культурного растения, но это неисчерпаемый источник красивых садовых и комнатных растений: амариллис, декоративная спаржа, фрезия, гербера, виды гладиолуса, плюмбаго, пеларгонии, декоративные ирисы и многие другие.

Голантарктическое царство

Голантарктическое царство содержит одиннадцать небольших моно- или олиготипных эндемичных семейств и значительное число эндемичных родов, из которых многие характеризуются разорванным ареалом. Несмотря на то что территории, входящие в состав Голантарктического царства, значительно удалены друг от друга (например, о-ва Хуан-Фернандес и Огненная Земля отделены от Новой Зеландии колоссальными морскими пространствами), в составе их флоры имеется немало общих родов, а также

186

близких и даже идентичных видов. Наличие многих общих таксонов между островами Хуан-Фернандес и умеренной частью Южной Америки, антарктическими островами и Новой Зеландией с прилегающими островами, а также Тасманией и горами юго-восточной Австралии и отчасти юга Африки уже давно привело биогеографов к выводу о существовании в прошлом древнего центра умеренной флоры в южном полушарии. В настоящее время существование древней умеренной голантарктической флоры, некогда единой, но впоследствии разорванной, не вызывает сомнений.

Расцвет голантарктической флоры восходит к тем временам, когда ныне разорванные части, объединенные в царство, были соединены в единую сушу, составлявшую часть южного материка Гондваны. Еще в начале мелового периода существовал южный континент Гондвана, в южной умеренной и субтропической зонах которого формировалась голантарктическая флора, развиваясь параллельно с голарктической.

Как геологические, так и биогеографические данные указывают на то, что от Гондваны очень давно начала отделяться Африка, поэтому голантарктический элемент представлен на юге Африки слабее, чем в других умеренных и субтропических странах южного полушария. В эоцене (45 - 50 млн лет назад) стала отходить в северном направлении Австралия, и тем самым прервалась ее связь с Южной Америкой через Антарктику. В то время как Австралия передвинулась на север на 15° от Индийско-Антарктического поднятия, Антарктика передвинулась на 15° к югу. Последующее развитие флоры Австралии пошло самостоятельным путем, и голантарктический элемент сохранился главным образом в горах юго-востока Австралии и Тасмании, в то время как в Новой Зеландии и на окружающих ее островах он продолжал преобладать. Антарктика приняла положение, близкое к современному, и ее растительный мир очень сильно обеднел. Современная флора царства характеризуется значительным эндемизмом (до 75 % видов).

В Голантарктическое царство входят четыре области: Хуан-Фернандесская, Чилийско-Патагонская, Новозеландская и Субантарктических островов.

Флористически довольно богата Чилийско-Патагонская область, для которой характерны некоторые эндемичные хвойные: астроцедрус, виды подокарпуса, фицройя. Громадные, высотой до 40 - 55 м деревья фицройи участвуют в первом ярусе постоянно влажных вечнозеленых лесов по склонам Анд. Эндемичен один из видов араукарии (Araucaria araucaria), крупное долгоживущее двудомное дерево. Велико разнообразие видов рода южный бук (Nothofagus). Это крупные деревья, в благоприятных гидротермических условиях достигающие высоты 40 - 50 м при диаметре стволов 1,5 - 2,0 м. Береговые цепи и склоны Анд покрыты лесами из

187

южного бука или при его значительном участии. Характерны преимущественно вечнозеленые виды, однако встречаются и листопадные. Всего насчитывается примерно 40 видов южного бука, почти половина из которых произрастает в Новой Гвинее и Новой Каледонии, а остальные - в Австралийском и Антарктическом царствах. Интересен эндемичный монотипный род принглея - кергеленская капуста из семейства крестоцветных, ареал которой охватывает субантарктические океанические острова. Это один из примитивных родов семейства. Свое название кергеленская капуста получила потому, что мореплаватели-китобои широко использовали это растение как средство от цинги.

Своеобразна флора Новозеландской области. Эндемичные семейства отсутствуют, но имеется 50 эндемичных родов, очень высок видовой эндемизм, который во флоре хвойных Новой Зеландии достигает 100%. Отметим из них эндемичный вид араукарии (Araucaria heterophylla), а также агатис (дерево каури). Агатисы (из семейства араукариевых) - очень крупные мощные деревья, основные лесообразователи низменных лесов на Северном острове. Флора цветковых растений Новой Зеландии также характеризуется высоким видовым эндемизмом (не менее 80 %). По географическим связям виды новозеландской флоры очень разнородны. Наиболее типичными элементами являются голантарктический, палеотропический, австралийский.

188

Районирование суши имеет долгую историю. В 1858 г. П.Склэтер предложил шесть фаунистических областей: Палеарктическую, Эфиопскую, Индийскую, Австралийскую, Неарктическую и Неотропическую. В 1876 г. А.Уоллес, приняв фаунистическое районирование П.Склэтера, стал называть Индийскую область Восточной. Эта классификация областей многими признается и сейчас, однако она неоднократно подвергалась корректировке.

Были попытки создать единицы более высокого ранга, отражающие исторические связи фаун. Так, в 1890 г. А. Бленфорд объединил области в три группы: Арктогейскую (с областями Эфиопской, Восточной, Палеарктической и Неарктической), Южно-Американскую и Австралийскую. Этим группам Р. Лидеккер присвоил ранг царств. Два последних царства были впоследствии названы соответственно Неогейским и Нотогейским. Арктогея в 1957 г. переименована Ф.Дарлингтоном в Магагею. Такой классификацией зоогеографических областей пользуются чаще всего.

Издавна схемы зоогеографического районирования базируются на изучении ареалов видов и целых фаунистических комплексов, а различия между фаунами объясняются историческими условиями

188

Таблица 4

Фаунистические регионы суши

Рис. 55. Фаунистическое районирование суши земного шара (Г. М.Абдурахманов и др., 2001): 1 -области царства Палеогвя: I1- Эфиопская, I2- Индо-Малайская, I3 - Мадагаскарская, I4-Полинезийская. II -области царства Арктогея: II1 -Евро­пейско-Сибирская, II2 - Древнего Средиземья, II3 - Восточно-Азиатская, II4 - Канадская, II5 -Сонорская. III -области царства Неогея: III1 -Неотро­пическая, III2 -Карибская. IV-области царства Нотогея: IV1 -Австралий­ская, IV2- Новозеландская, IV3 -Патагонская
Рис. 55. Фаунистическое районирование суши земного шара (Г. М.Абдурахманов и др., 2001): 1 -области царства Палеогвя: I1- Эфиопская, I2- Индо-Малайская, I3 - Мадагаскарская, I4-Полинезийская. II -области царства Арктогея: II1 -Европейско-Сибирская, II2 - Древнего Средиземья, II3 - Восточно-Азиатская, II4 - Канадская, II5 -Сонорская. III -области царства Неогея: III1 -Неотропическая, III2 -Карибская. IV-области царства Нотогея: IV1 -Австралийская, IV2- Новозеландская, IV3 - Патагонская

189

их формирования. Фауногенетический подход был широко использован М.А. Мензбиром (1934), А. П.Семеновым-Тян-Шанским (1936), И.И.Пузановым (1938) и другими учеными. Главную роль при выделении зоохорионов играют виды с узкими ареалами, т. е. эндемики и реликты. Именно они подчеркивают самобытность и древность определенной фауны.

При зоогеографическом районировании стоит задача отразить сходство и различия сравниваемых фаун, оценить их в количественных показателях и определить, где проходят границы между территориями, занятыми различными фаунами.

Определенному центру эволюции фауны соответствует зоогеографическая область и тем более царство. И. И. Пузанов (1949) считал, что и при установлении подобластей решающим критерием должен быть не тип современного распределения биоценозов, который зависит от современных климатических особенностей, а история фауны, ее принадлежность к тому или иному центру эволюции. Подобласти как центры эволюции фаун более низкого порядка могут включать в себя несколько экологических зон с характерными для них биотопами. При выделении же провинций и районов главным критерием может быть статистика видов, т.е. распределение их по климатическим зонам и ландшафтам. Границы этих зон большей частью и будут служить границами зоогеографических выделов ранга провинций и районов. Таким образом, разномасштабное зоогеографическое районирование производится на компромиссной основе: регионы (зоохорионы) высокого ранга (царство, область, иногда и подобласть) определяются с учетом истории фауны, а категории более низкого ранга (провинция, район, участок) - главным образом экологически.

Принятая в учебнике система фаунистических регионов суши представляет собой модернизированную схему П.Склэтера - А.Уоллеса (табл. 4, рис. 55).

Царство Палеогея

Это царство включает тропики и частично субтропики Старого Света: материк Африки к югу от Сахары, крайний юг Аравии, остров Мадагаскар, юг и юго-восток Азиатского материка - полуострова Индостан и Индокитай, Зондские острова, остров Новая Гвинея и архипелаги Полинезии. Северо-западная граница его проходит по югу Сахары, юго-восточная - через архипелаги тропической зоны Тихого океана. Эти границы представляют собой переходные территории и отличаются смешанной фауной.

Эфиопская область охватывает материк Африки к югу от пустыни Сахара, южную (гористую) часть Аравийского полуострова и остров Сокотру в Индийском океане.

190

Фауна Эфиопской области очень богата и разнообразна (рис. 56). Это прежде всего касается тропических районов, особенно лесных.

Из млекопитающих здесь обитают эндемичные отряды даманов и трубкозубов с единственным видом - африканским трубкозубом (Orycteropus afer), питающимся термитами и муравьями. Даманы включают как лесных, так и горных животных размером с зайца. Это растительноядные звери с оригинальными присосками на подошвах, позволяющими им карабкаться по стволам деревьев и отвесным скалам. Встречаются также эндемичные семейства выдровых землероек, златокротов, бегемотов, жирафов, иг-лохвостых белок, долгоногов и некоторые другие.

Для области характерно обилие копытных. Жвачные включают примерно 40 родов антилоп - от мелких дукеров (голубой дукер высотой 30 см) до крупных: канн, куду и гну размером с лошадь. Большинство из них насчитывает много видов. Быки представлены кафрским буйволом, распространенным по всему материку, за исключением пустынь севера. Оленьки и жирафы - еще два типичных семейства африканских жвачных. Оленьки - самые мелкие из копытных (размером с зайца). Самцы у них не имеют рогов, но зато обладают развитыми верхними клыками. Обитают оленьки в дождевых лесах. Жирафы являются эндемичным семейством, насчитывающим всего два вида, относящихся к двум родам: окапи (высотой до 2 м, живет в густых лесах Конго) и жираф (до 6 м в высоту, обитает в саваннах и редколесьях). Из нежвачных в Африке обитают бегемоты (гиппопотамы) и свиньи. Бегемоты представлены двумя видами: обыкновенным бегемотом (Hippopotamus amphibius), самцы которого достигают массы 3 т при длине тела 400 - 420 см, и карликовым бегемотом (Choeropsis liberiensis) длиной всего около 150 см и массой 250 - 260 кг. Близкие к бегемотам свиньи в Эфиопской области обычны. Это бородавочники (Phacochoerus) с большой плоской мордой, покрытой выростами в виде бородавок, и громадными изогнутыми клыками, а также кистеухие свиньи - ярко-рыжие животные с кисточками белых волос на ушах. Настоящих свиней (род Sus) в Африке нет. Из непарнокопытных в Эфиопской области обитают два вида носорогов, которые отличаются отсутствием передних зубов и наличием двух рогов, а также зебры, многочисленные стада которых еще и сегодня бродят в саванне. Всего в Африке три вида зебр. Из отряда хоботных встречается только африканский слон (в отличие от индийского бивни у него имеют и самец и самка). Слоны живут в саванне и лесах, нередко поднимаются в горы.

Хищники Эфиопской области не менее разнообразны. Характерны виверровые, насчитывающие около десяти родов. Гиены (три вида) распространены всюду и выполняют санитарную роль, поедая трупы. Кроме гиен здесь обитает их родственник

191

Рис. 56а. Характерные представители фауны Эфиопской области (Г. М.Абдурахманов и др., 2001):А -млекопитающие: 1 - жираф; 2 -карликовый бегемот; 3 -кистеухая сви­нья; 4 -даман; 5 - трубкозуб; 6 -пятнистая гиена; 7 - антилопа куду; 8 -лев; 9- слоновая землеройка; 10 -окапи; 11 -зебра; 12 -мартышка; 13 -афри­канский слон; 14 -черный колобус; 15 -шимпанзе; 16 -горилла;
Рис. 56а. Характерные представители фауны Эфиопской области (Г. М.Абдурахманов и др., 2001):А -млекопитающие: 1 - жираф; 2 -карликовый бегемот; 3 -кистеухая свинья; 4 -даман; 5 - трубкозуб; 6 -пятнистая гиена; 7 - антилопа куду; 8 -лев; 9- слоновая землеройка; 10 -окапи; 11 -зебра; 12 -мартышка; 13 -африканский слон; 14 -черный колобус; 15 -шимпанзе; 16 -горилла;

192

Рис. 56 б. Характерные представители фауны Эфиопской области (Г. М.Абдурахманов и др., 2001): Б -от птиц до насекомых: 1 - двупалый страус; 2 -птица-секретарь; 3 -турако; 4 -нектарница; 5- рогатый ворон; 6 -китоглав; 7-яичная змея; 8 -зеленая мамба; 9 -красноклювый ткачик; 10 -поясная ящерица; 11 - много­пер; 12 -веслоногая лягушка; 13 -жук-голиаф; 14 -сколопендра
Рис. 56 б. Характерные представители фауны Эфиопской области (Г. М.Абдурахманов и др., 2001): Б -от птиц до насекомых: 1 - двупалый страус; 2 -птица-секретарь; 3 -турако; 4 -нектарница; 5- рогатый ворон; 6 -китоглав; 7-яичная змея; 8 -зеленая мамба; 9 -красноклювый ткачик; 10 -поясная ящерица; 11 - многопер; 12 -веслоногая лягушка; 13 -жук-голиаф; 14 -сколопендра

193

гривистый волк (Proteles cristatus). Волков в Африке нет. Их заменяют стаи эндемичных для области гиеновых собак. Лисицы встречаются повсеместно, кошачьих мало, и они в своем распространении, как правило, выходят за пределы Африки. Это лев, живущий в саванне или даже в полупустыне (во многих районах уже истреблен), леопард, гепард, сервал и мелкие виды кошек. Африканская дикая кошка была одним из прародителей домашних пород.

Среди грызунов в этой области выделяются дикобразы (распространены в Азии) и представители следующих эндемичных семейств: шилохвостые белки, долгоноги, тростниковые крысы, горные мыши, гребнепалые крысы и пескорои, последние ведут подземный образ жизни.

Отряд насекомоядных состоит из трех эндемичных семейств. Особого внимания заслуживает семейство златокротов, получивших свое название за металлический отлив меха. В семействе около 30 видов. Оно распространено главным образом в Южной Африке вплоть до Уганды. Сходство златокротов с настоящими кротами чисто конвергентное. Живут златокроты в песчаных местах, где роют поверхностные ходы. Эндемичны также выдровые землеройки, обитающие в Западной Африке у воды. Они хорошо плавают и ныряют в поисках рыбы и ракообразных. Последние из эндемичных семейств - слоновые землеройки, или хоботные прыгунчики, насчитывающие до 40 видов, похожих на тушканчиков, но отличающихся вытянутой в хоботок мордочкой, питаются насекомыми.

Полуобезьяны Эфиопской области относятся к семейству лори. Встречаются они и в Индо-Малайской области. Замечательно, что африканские полуобезьяны весьма далеки от мадагаскарских лемуров и близки к индийским. Всего здесь два эндемичных рода - потто и галаго, включающих незначительное количество видов. Обезьяны в этой области многочисленны и разнообразны. Они относятся к семейству обезьян Старого Света (Cercopithecidae) и семейству человекообразных обезьян (Pongidae). Последние представлены родами горилла и шимпанзе, в каждом из них по одному виду с подвидами. Гориллы и шимпанзе - лесные обезьяны, причем первые ведут семейный, а вторые - стадный образ жизни. Из обезьян Старого Света в Африке обитают мартышки (около 100 видов), павианы, мандрилы и колобусы. Образ жизни у них весьма различный. Мартышки живут в лесах большими стаями и чрезвычайно подвижны. Павианы обитают в горных лесах. Они также ведут стадный образ жизни, в стаде обычно существует строгая иерархия, и возглавляет его сильный старый самец.

В целом фауна млекопитающих Эфиопской области представляет собой смесь эндемичных семейств, семейств, общих с Индо-Малайской областью, и более или менее широко распространенных

194

семейств. Однако следует отметить, что здесь нет семейств настоящих кротов, медведей, енотов, бобров, оленей и верблюдов. Одногорбый верблюд - домашнее животное в Северной Африке. В диком состоянии он, возможно, встречался в доисторические времена.

В отличие от млекопитающих птицы Эфиопской области хотя и чрезвычайно разнообразны и многочисленны, но относятся в основном к широко распространенным семействам. Эндемичных родов и видов много, но ареалы их ограничены, и для характеристики области в целом они малопригодны. К чисто африканским нужно отнести страусов, представленных одним видом - двупалым страусом; птиц-секретарей (тоже один вид); турако, близких к кукушкам; птиц-мышей, оригинальных китоглавов, молотоглавов. Более широко распространены цесарки (свыше 20 видов), ткачики, нектарницы, медоуказчики, крупные птицы-носороги. Чаще всего ареал этих групп включает Африку и Индию. Немало здесь и тропических птиц - попугаев, трогонов, бородаток, питт, а также космополитных - кукушек, дятлов, сизоворонок, зимородков и др. В зимнее время орнитофауна Африки обогащается за счет многочисленных зимующих птиц, прилетающих из Европы, например аистов, журавлей, ласточек.

Рептилии Эфиопской области весьма многочисленны, но эндемиков высокого ранга мало. Из отряда чешуйчатых чрезвычайно характерны хамелеоны. Однако они встречаются также на Мадагаскаре (здесь обитает самый крупный вид), на юге Испании, в Аравии, Индии, на Цейлоне (Шри-Ланка). Много в этой области ящериц, гекконов, эндемичных поясных (Cordylidae) и безногих червеобразных, агам и громадных варанов (нильский достигает двухметровой длины), а также змей. В Эфиопской области обитает крупный вид тропического семейства - слепозмейки (длина до 80 см) и ряд более мелких видов. Питоны, живущие в тропиках Старого Света и Австралии, представлены несколькими видами рода Python, начиная с мелких (длина 1,0-1,5 м) королевского и карликового питонов и кончая крупным иероглифовым питоном, достигающим 7 -9 м. В лесах Западной Африки живет род калабария, единственный вид которого - Calabaria renhardti приспособлен к роющему образу жизни.

Своеобразны змеи-яйцееды (Dasypeltinae) - два рода их встречаются в Африке, один - в Индии. Эти змеи питаются птичьими яйцами, причем скорлупу они раздавливают так называемой яичной пилой - отростками передних позвонков, выступающих в просвет пищевода. В Африке многочисленны и ядовитые аспидовые змеи (более 20 видов из 10 родов). К ним относятся настоящие кобры (черношейная и ошейниковая - так называемые плюющие кобры), водяные крабы, мамбы и пестрые аспиды. Настоящие гадюки, обитающие только в Старом Свете, имеют в Эфиопской

195

области центр распространения, но отсутствуют на Мадагаскаре. Для Африки характерны виды родов жабьи гадюки, земляные гадюки, африканские гадюки, среди которых ярко окрашенная габонская гадюка достигает двух метров. Типичны здесь и эфы, а также рогатые древесные гадюки, обитающие на деревьях.

В Африке живут черепахи сухопутные (четыре рода) и мягко-кожистые (два эндемичных рода), пеломедузы. Последние распространены в Африке, на Мадагаскаре и в Южной Америке. Все еще многочисленны в этой области и крокодилы. Африканские крокодилы относятся к двум родам и ведут преимущественно водный образ жизни, изредка заходя и в соленые воды. Из амфибий, обитающих в Эфиопской области, следует назвать эндемичный род шпорцевых лягушек, своеобразных жаб (например, лазающая ночная жаба с липкими дисками на пальцах и живородящая жаба, многочисленных настоящих лягушек, ракофорид, или веслоногих, встречающихся также в Азии, узкоротов и крайне необычных волосатых лягушек (у самцов в брачный период по бокам и на бедрах появляются длинные волосовидные выросты кожи). Хвостатых амфибий здесь нет, их заменяют червяги, характерные для тропиков всего мира, кроме Австралии.

Удивительны пресноводные рыбы Эфиопской области. Это представители древних групп - кистеперые, эндемичное семейство с родами многопер и каламоихт. Своеобразие этих рыб так велико, что специалисты относят их к особому отряду или даже к подклассу. Живут в водоемах Африки и двоякодышащие рыбы (Protoplerus). В засушливый период, когда вода во временных водоемах пересыхает, протоптеры, зарываясь в ил, впадают в спячку, которая продолжается 6 - 9 месяцев. Протоптеры относятся к семейству чешуйчатниковых. Немало в Эфиопской области и эндемичных семейств рыб, принадлежащих к примитивному подотряду Isospondyli. Из костноязычных рыб в Африке живут рыбы-бабочки, узкокрылые, гимнарховые. Гимнархи могут испускать электрические импульсы. Такой же способностью обладают электрические сомы, единственный представитель которых живет в Ниле и в водоемах Конго. Сомы вообще чрезвычайно обильно представлены в Африке, их не менее шести семейств и около 250 видов. Многочисленные семейства пресноводных рыб Эфиопской области указывают на фаунистические связи ее с Южной Америкой (Characidae, Cichlidae) или с Индо-Малайской областью (Anabantidae - лабиринтовые). Как и везде в тропиках, в области нет лососевых и щуковых.

Беспозвоночные Эфиопской области настолько разнообразны, что охарактеризовать их можно только в общих чертах. Много здесь скорпионов преимущественно африканского семейства (Scorpionidae). Один из скорпионов пандинус-император достигает 16 см. По всей Африке распространены сольпуги. Разнообразны пауки:

196

крупные ядовитые птицееды, различные кругопряды, плетущие огромные тенета в лесах, и пр. Встречаются и громадные многоножки - кивсяки, употребляемые местным населением в пищу. Большой численности достигают ядовитые сколопендры. Иногда они весьма ярко окрашены, некоторые имеют измененные в виде пластинок задние конечности - своеобразный звуковой орган.

Из насекомых обращают на себя внимание термиты. В дождевых лесах Африки их не менее 500 видов. Гнезда их напоминают большой гриб. Термиты - главные разрушители растительных остатков. В саваннах термиты не менее многочисленны, но их гнезда сделаны из глины в виде высоких конусов (выше 2 м). С этими гнездами связана жизнь целого ряда животных, использующих термитники как убежища или поедающих их хозяев (трубкозуб). Исключительным богатством отличается фауна саранчовых. Среди них есть стадные виды (шистоцерка, расселяющаяся на тысячи километров и съедающая на своем пути всю растительность). Из жуков в аридных районах Африки преобладают разнообразные чернотелки, в лесах - громадные бронзовки (голиафы - длиной 10-11 см), жуки-олени, усачи и др. Распространена здесь и широко известная муха це-це - переносчик возбудителя сонной болезни. Дневных бабочек в области сравнительно немного, и им не свойственна роскошная окраска, как это наблюдается у бабочек в тропиках Азии или Южной Америки.

Среди наземных моллюсков выделяются величиной с крупное яблоко растительноядные виды рода ахатина.

Эфиопская область по характеру ландшафтов, растительного покрова и, конечно, дифференциации фауны может быть разделена на три подобласти: Восточно-Африканскую, Западно-Африканскую и Южно-Африканскую, или Капскую.

Мадагаскарская область. К данной области относятся остров Мадагаскар, а также ряд архипелагов и отдельных островов Индийского океана: Коморские, Сейшельские, Маскаренские и другие более мелкие острова. Фауна Мадагаскара типично островная со значительным количеством эндемиков и наряду с этим с большими дефектами в составе, что весьма заметно при сравнении ее с эфиопской материковой фауной. Специфика мадагаскарской фауны четко выявляется при обзоре аборигенных нелетающих зверей. Они представлены только четырьмя отрядами, причем все виды эндемичны.

Насекомоядные включают одно семейство щетинистых ежей, или тенреков, состоящее из 13 родов с 30 видами. Экологически тенреки вследствие их адаптивной радиации весьма разнообразны. Есть тенреки типа ежей, кротов, землероек, встречаются даже плавающие тенреки - аналоги выдр. Отряд приматов на Мадагаскаре состоит из трех семейств - настоящие лемуры, индри и

197

ай-ай. Настоящих лемуров 15 видов из шести родов, среди них следует отметить крупных вари и катта. Семейство индри включает четыре вида, а аи-аи - всего один вид: руконожку - крошечную полуобезьянку с пышным хвостом. Лемуры и индри известны на Мадагаскаре и в ископаемом состоянии по крайне мере с плейстоцена. Типично эндемичное подсемейство хомяков - мадагаскарские хомяки.

Все хищники области из семейства виверр (семь эндемичных родов). Самым интересным из них, безусловно, является фосса (Cryptoprocta ferox) - зверь настолько загадочный, что некоторые специалисты относят его к кошкам - крайне примитивным животным, напоминающим нижнетретичных ископаемых хищников, предков виверр и кошек. Что касается других млекопитающих, то они представляют собой переселенцев из Африки (результат, вероятно, завоза или случайного заноса). Это мыши, крысы и один вид кистеухой свиньи. Впрочем, последняя уже стала самостоятельным видом. Летучих мышей в Мадагаскарской области много, но они не оригинальны. В прошлом жил и бегемот. Останки его найдены в плейстоценовых отложениях. Следует сказать, что здесь совершенно отсутствуют слоны, носороги, обезьяны, кошки, собаки, гиены, трубкозубы, антилопы.

Птицы Мадагаскара на 50 % состоят из эндемичных видов, остальные - в основном те же, что и в Эфиопской области (молотоглавы, рябки, ткачики, нектарницы и др.) или в Индо-Малайской (белоглазки, стрижи-саланганы и др.). Однако в орнитофауне Мадагаскара отсутствуют страусы, птицы-секретари, турако, птицы-носороги, бородатки, медоуказчики и многие другие. Типичными же обитателями являются три эндемичных семейства: мадагаскарские питты, пастушковые куропатки и ванги. Как и везде, здесь распространены виды космополитных семейств: поганок, бакланов, ястребиных (но орлов нет), цапель, аистов, кукушек, голубей, сов, зимородков и ласточек.

Фауна рептилий довольно богата. Много хамелеонов, гекконов, черепах (сухопутных и бокошейных). Крокодилы, так же как и в Африке, представлены нильским крокодилом, причем он встречается и на Сейшельских и Коморских островах, что не удивительно, поскольку крокодилы отлично плавают и не избегают соленой воды. Настоящие ящерицы, как и ядовитые змеи, в области отсутствуют. Нет на Мадагаскаре и настоящих удавов, а также питонов. Из удавовых обитают только мадагаскарские удавы - эндемичная группа, включающая четыре рода, два из которых живут на самом Мадагаскаре, остальные - на Реюньоне и острове Раунд близ Маврикия. Земноводных мало, и все они относятся к лягушкам (около 150 видов, большинство эндемики). Это веслоногие лягушки, или ракофориды, а также узкоротые. Последние более разнообразны.

198

Настоящих пресноводных рыб на Мадагаскаре нет, но встречаются несколько видов хромисов и карпозубых, а также различные солевыносливые формы.

Беспозвоночные животные Мадагаскара в большинстве своем явно эфиопского происхождения, в том числе и скорпионы, отдельные роды которых (Crosphus, Heteroscorpius) эндемичны. В энтомофауне Мадагаскара нередки и индо-малайские фаунистические связи. Многие представители имеют причудливую форму или великолепную окраску. Богомол (Bmncsikia seropland) отличается необычайным листовидным расширением переднеспинки и напоминает фантастический летательный аппарат. Крупнейшая из всех павлиноглазок мира - ярко-желтая Argema mittrei (длина бабочки около 26 см) - весьма типичная здесь. Большинство же бабочек относится к семействам и родам, распространенным на материке.

Индо-Малайская область включает тропическую и субтропическую части Азии, а также ряд архипелагов и островов Индийского и Тихого океанов. На ее западной границе, в пустыне Тар, индийская фауна смешивается с переднеазиатской. Северная граница четкая лишь на западе, где она идет по гребню Гималаев. На востоке же выраженность ее теряется, на территории Китая граница проходит между бассейнами рек Хуанхэ и Янцзы, совпадая с северной границей субтропических лесов. Особенно спорна юго-восточная граница области. Со времен Уоллеса ее проводили по проливу, разделяющему острова Бали и Ломбок, Калимантан и Сулавеси. Позднее Гексли назвал эту границу "линией Уоллеса", утверждая, что она должна разделять Филиппины, оставляя многие острова архипелага Австралийской области. По мнению других, границу следует проводить значительно восточнее, включая в Индо-Малайскую область как Сулавеси, так и Малые Зондские и Молуккские острова. Это так называемая "линия Вебера". Она определена статистически и делит территорию на части с примерно равным соотношением азиатских и австралийских элементов фауны.

Фауна Новой Гвинеи, Молуккских и других островов (до Фиджи на востоке) носит переходный характер. Но характер распространения сравнительно большого количества групп животных, в том числе рептилий и насекомых, дает основания для включения этого района в состав Индо-Малайской, а не Австралийской области. Убедительные доказательства тому приводят В. Ф. Белышев (1961) и О.Л.Крыжановский (1976). Многочисленные эндемики Папуасской подобласти по происхождению, по родственным связям являются палеотропическими, а не австралийскими. С нашей точки зрения, Индо-Малайской области принадлежат Филиппины, Зондские острова и Новая Гвинея. В таком виде граница совпадает с линией, отделяющей Индо-Малезийское флористическое подцарство от Австралии.

199

Млекопитающие Индо-Малайской области включают 46 семейств, пять из них - сумчатые и однопроходные - встречаются только в Папуасской подобласти, представляя здесь австралийский элемент. Эндемичных же семейств всего четыре. Остальные - общие для Эфиопской области, Голарктики и даже Неотропического царства. Из отряда однопроходных, или яйцекладущих, на юго-востоке области встречаются новогвинейские проехидны и ехидны, из сумчатых - семейства сумчатые мыши, бандикуты, фалангисты и кенгуру, причем часть родов последнего семейства более характерна для Новой Гвинеи, чем для Австралии. Из насекомоядных в области водятся ежи (подсемейство щетинистых ежей - Echinosoricidae - эндемично), кроты, шерстокрылы (эндемичны), плодоядные летучие мыши и некоторые другие. Из отряда приматов особенно интересно эндемичное семейство тупайи - мелкие, похожие на белку животные, близкие к лемурам. Полуобезьяны родственны африканским, а не мадагаскарским и включают роды тонкий (Loris) и толстый лори (Nycticebus). Представители семейства долгопятов водятся только на Малайском архипелаге и Филиппинах. Настоящих обезьян очень много. Это макаки, тонкотелые обезьяны и, наконец, человекообразные - гиббоны и орангутаны. Следует отметить, что ни один род обезьян тропической Азии не встречается в Африке, и наоборот.

Панголины подчеркивают афроазиатские фаунистические связи. Грызунов много, особенно белок, но большинство родов в Азии и Африке разные. Распространены также дикобразы, песчанки, летяги, многочисленные мыши и крысы, встречающиеся даже на мелких островах.

Хищные представлены богато. Среди них выделяются волки и прежде всего эндемичный род красный волк, куньи, виверровые (к ним относится и индийская мангуста - истребитель змей), кошки, из которых наиболее известен тигр, нередок леопард, гепард, а также более мелкие виды. На западе области еще сохранился лев.

Слоны представлены индийским видом, тапиры - одним видом, обитающим на Суматре и полуострове Малакка (три вида живут в Южной Америке), носороги - тремя видами (все они с резцами в отличие от африканских сородичей). Свиньи встречаются везде, но на юго-восточные острова, видимо, завезены человеком. Из быков характерны буйвол, бантенг, гайял и мелкие островные виды. Антилоп, в противоположность Африке, мало. Настоящие козлы и бараны - голарктические вселенцы с севера.

Фауна птиц богата и сложна по составу. Эндемизм в ней проявляется умеренно. Из "бескилевых" на юго-востоке области встречается несколько видов казуаров, которые вместе с сорными курами, или мегаподами, возможно, являются выходцами из Австралийской области. Фазаны, павлины и настоящие куры достигают

200

в Индо-Малайской области подлинного разнообразия и богатства. Авдотки и рябки - обитатели открытых пространств, попугаи водятся в лесах. Последних, впрочем, немного. Заслуживают упоминания рыбные совы с неоперенными пальцами, питающиеся рыбой. Нередки в области птицы-носороги, достигающие крупных размеров: длина индийского калао, например, 120 см, а размах крыльев больше метра. Многочисленны и разнообразны здесь бородатки и дятлы. К эндемичному семейству относятся синие птицы (Irenidae), близкие к бюль-бюлям. Они живут в лесах. Большинство из них хорошие певцы. Очень много ярких полностью или почти тропических птиц (трогоны, нектарницы, зимородки, цветососы, ткачики и др.). На северо-востоке четко выявляются фаунистические связи области с Голарктикой.

Богатая фауна рептилий Индо-Малайской области представлена черепахами, ящерицами, змеями и крокодилами. Черепахи включают два эндемичных семейства: большеголовых черепах с несоразмерной огромной невтяжной головой и двукоготных. Остальные распространены значительно шире. Водные и сухопутные черепахи насчитывают массу видов. Изобилие здесь и ящериц, но эндемичных семейств только два. Это оригинальные червеобразные, роющиеся в земле, Dibamiidae и распространенные лишь на Калимантане Lanthanotidae - безухие вараны. Особенно обильны в области агамы, гекконы, сцинки. Среди агамовых ящериц выделяются своеобразные летучие драконы, широкие кожистые складки на боках тела позволяют им планировать при прыжках с деревьев на расстояние до 25 - 30 м. Обращают на себя внимание вараны (комодский достигает длины 3 м), ведущие наземный, древесный и полуводный образ жизни. Из змей многочисленны слепозмейки, роющие вальковатые змеи (один род их - коралловая сверташка - населяет Южную Америку, а два других - цилиндрическая змея и аммохилус - живут в Индо-Малайской области), близкие к ним щитохвостые змеи. Из всех змей 45 видов эндемичны для области. Разнообразны здесь и питоны. Крупный сетчатый питон (до Юм) - одна из двух гигантских змей мира - великолепно плавает и лазает по деревьям. Немало и ядовитых змей из семейства ужовых, аспидовых (к ним относятся королевская и настоящая кобра, а также ужасные крайты), гадюковых и ямкоголовых. Крокодилы, встречающиеся в области, относятся к настоящим крокодилам, узкорылым рыбоядным гавиалам и аллигаторам, один вид которых живет в низовьях Янцзы в Китае.

Из амфибий в области обитают все три отряда: безногие, хвостатые и бесхвостые. Эндемичных семейств среди них нет. Червяги представлены рыбозмеями. Живут они в земле по берегам рек, а отнюдь не в воде. Хвостатые амфибии имеют интересные фаунистические связи: семейство скрытожаберников распространено в Восточном

201

Китае и в Северной Америке, а саламандры - в Европе, Азии, на севере Африки и в Северной Америке. Бесхвостые амфибии очень разнообразны и многочисленны. Это настоящие и веслоногие лягушки, представленные 150 видами, замещающими квакш по образу жизни, а также узкоротые лягушки и чесночницы.

Пресноводные рыбы в Индо-Малайской области в общих чертах близки к эфиопским, но архаические группы здесь отсутствуют. Три семейства эндемичны. Главная черта ихтиофауны - необычное развитие карповых и отсутствие лососевых.

Индо-Малайская область имеет красочную и пышную фауну насекомых. Среди огромного количества бабочек особенно красиво семейство кавалеров. К ним в первую очередь относятся громадные птицекрылы, живущие на Зондских островах и Новой Гвинее. Окраска крыльев у самцов поразительна: бархатисто-черная с изумрудно-зеленым и золотисто-желтым, красно-черная и т.д. В Индии обитает знаменитая бабочка-каллима, или так называемый сухой лист. В Индии и Индокитае живут гигантские павлиноглазки - атласы с прозрачными "окошками" на крыльях. Среди жуков типичны ярко окрашенные листоеды, златки, усачи, снабженные "рогами" олени, жуки-носороги. У многих насекомых тело сверху сплющено в виде сухого или зеленого листа. Такая покровительственная форма и окраска наблюдается у палочников, богомолов и даже у жуков. Жужелицы эндемичного рода Mormolyca совершенно плоские и, несмотря на крупные размеры, прекрасно имитируют сухой лист, лежащий на земле. Так же как и в Африке, в этой области обитает масса термитов и муравьев. Среди последних немало видов, вступающих в симбиотические отношения с растениями. Муравьи-портные славятся способностью "сшивать" из листьев большие гнезда. Из других членистоногих заслуживают упоминания первичнотрахейные, распространенные в южном полушарии, скорпионы эндемичных семейств Charilinidae и др. Своеобразны телифоны, сольпуги и громадные пауки-птицееды (яванский мохнатый птицеед достигает 9 см).

Очень интересно присутствие в Индии и Шри-Ланке гигантских дождевых червей, встречающихся, подобно первичнотрахейным, на южных материках.

Индо-Малайская область по составу фауны подразделяется на Индийскую, Малайскую, Индокитайскую и Папуасскую подобласти. Типичные черты фауны этой области ярче всего выражены в Малайской подобласти, Индийская сравнительно обеднена, а две последние представляют собой переходные зоны со смешанной фауной, но с явным преобладанием индомалайских элементов.

Полинезийская область. К Полинезийской области относят громадное количество островов Тихого океана, исключая Новую Зеландию и острова Кармадек. В западном направлении область простирается до островов Палау, архипелага Бисмарка и Соломоновых

202

островов, в восточном - до островов Пасхи и Сала-и-Гомес, в северном - до Гавайских островов, а в южном - до островов Норфолк и Лорд-Хау. Географически острова Океании делят на три большие группы: Меланезию на западе, Полинезию на востоке и Микронезию на севере.

Фауна островов Океании имеет ярко выраженный миграционный характер и крайне дисгармонична. Фауна млекопитающих в Полинезийской области, если не принимать во внимание мышей и крыс, связанных с человеком, ограничивается плодоядными рукокрылыми (летучие мыши), доходящими до Самоа. Это представители индийских родов Pteropus и Emballonura, палеарктического Myotis, а также длиннокрыла Miniopterus. Встречаются и немногочисленные, большей частью мелкие грызуны. Нет здесь крокодилов и сухопутных черепах. Змеи представлены очень немногими группами (на Фиджи обитает эндемичный аспид, а на Тонга и Самоа - небольшой удав рода Candoia), да и те к востоку от Соломоновых островов становятся все более редкими. Квакши и лягушки достигают архипелага Бисмарка, а два вида эндемичных лягушек есть на Фиджи. Жабы обитают только на Гавайских островах. Местные эндемичные ящерицы нередки на Новой Каледонии, Фиджи, Тонга и др. Большинство из них относится к гекконам и сцинкам. Лишь на Фиджи и Тонга встречается реликтовый эндемичный род игуан.

В направлении от Новой Гвинеи на восток четко прослеживается тенденция обеднения фауны. Это одно из доказательств расселения животных с Азиатского материка через водные преграды. Ширина преград и различные способности к их преодолению - основные условия успешного расселения.

Основное ядро фауны позвоночных составляют птицы. Около 100 родов птиц Полинезийской области подразделяются на несколько групп. Не менее 35 из них эндемичны, 40 родов общи с малайскими, остальные близки или тождественны папуасским. Доминируют различные плодоядные голуби. На острове Самоа живет Didunculus - единственный в подсемействе монотипичный род. Кроме этого, есть стрижи-саланганы, белоглазки, зимородки. Присутствуют и представители очень широко распространенных родов - ласточек, сов, кукушек и др. На Новой Каледонии обитает кагу (Rhinochetes jubatus), относящийся к эндемичному отряду Rhinocheti, близкому к южноамериканским солнечным цаплям. Численность этой лесной птицы неуклонно уменьшается в связи с вырубкой лесов и неумеренной охотой. Совершенно своеобразны птицы Гавайских островов. Это прежде всего эндемичное семейство гавайских цветочниц. Считается, что все 22 вида его являются потомками американских пищух - медососов. Находясь в условиях изоляции, семейство образовало несколько экологических типов. Гавайские цветочницы - ярко окрашенные

203

птички с разнообразными клювами. У одних он короткий и толстый, у других - длинный изогнутый, у третьих - надклювье вдвое длиннее подклювья и т.д. Некоторые виды из-за красоты оперения сильно истреблены человеком.

Для беспозвоночных островов Океании характерна та же тенденция: они богато представлены в западной части, но к востоку разнообразие их убывает. На Фиджи и Новой Каледонии (до 80 % беспозвоночных Новой Каледонии - эндемики) есть бабочки кавалеры, они доходят и до островов Самоа. Жуки на Уз-3/4 эндемичны, и среди них много нелетающих форм. Моллюски Гавайских островов чаще всего принадлежат к эндемичному семейству Achatinellidae с огромным количеством видов и еще большим - географических рас, строго локализованных по отдельным горным хребтам и долинам.

Царство Арктогея

Арктогейское, или Голарктическое царство, - огромная территория, охватывающая всю северную внетропическую часть земного шара, т. е. Европу, Северную Африку, большую часть Азии и Северную Америку. Сюда же относятся все острова полярного бассейна, Азорские, Мадейра, Зеленого Мыса, а также Японские, кроме самого южного из них. Фауна Арктогеи исторически молода и сравнительно бедна.

Млекопитающих насчитывается семь эндемичных семейств. Это выхухоли, бобры, тушканчики, селевинии, пищухи, или сеноставки, аплодонтовые, вилороги. Есть здесь и субэндемичные семейства - кроты, гоферовые и мешотчатопрыгуновые, выходящие в пределы Индо-Малайской и Неотропической областей.

Эндемичных семейств птиц еще меньше. К ним относятся тетеревидные, гагары и чистиковые. Эндемичных же родов немало (сорока, турухтан, подорожник, пуночка и др.).

Рептилии крайне малочисленны на севере, но к югу их количество и разнообразие возрастают. Есть среди них и одно эндемичное семейство ядозубов, число же эндемичных родов довольно велико. Амфибии представлены эндемичными семействами углозубов, скрытожаберных гигантских саламандр, амбистом, саламандр, амфиум, протеев и сирен. Все они относятся к хвостатым, среди бесхвостых эндемиков высокого ранга нет.

Пресноводные рыбы, хотя и уступают по разнообразию тропическим, включают эндемичные семейства осетровых, веслоносов, панцирных щук, ильных рыб, лососевых, сиговых, хариусов, чукучановых, умбровых, далий, щук, пещерных рыб, перкопсид, ушастых окуней, окуневых, байкальских голомянок и широколобок.

Беспозвоночные Арктогеи далеко не так разнообразны и красочны, как в тропиках. Мало тут и эндемиков высокого ранга. Из

204

насекомых обитают отряд гриллоблатид, реликтовая группа из Северной Америки, Японии и российского Приморья, ряд семейств насекомых, известных лишь энтомологам, пауков и др. Из эндемичных или почти эндемичных следует назвать виды бабочек аполлонов, жужелиц-брызгунов.

В целом для фауны Арктогеи характерно отсутствие тропических групп, а если они и представлены, то лишь единичными видами широко распространенных родов. Царство Арктогея состоит из Палеарктического и Неарктического подцарств, расположенных соответственно в восточном и западном полушариях.

Палеарктическое подцарство охватывает умеренные и холодные части Евразии и на севере Африки, лежащие к северу от Палеогейского царства, а также ряд архипелагов и островов (острова Зеленого Мыса, Канарские, Азорские, Исландию - в Атлантике, Командорские, Курильские и Японские - в Тихом океане).

Фауна Палеарктического подцарства претерпела сильные изменения в результате аридизации конца третичного периода и особенно четвертичных оледенений. Поэтому она, во-первых, сильно обеднена, во-вторых, ей свойственно множество филогенетических молодых групп, обладающих сухо- и холодоустойчивостью. Наличие сравнительно небольшого количества реликтов указывает на бывшие фаунистические связи этого подцарства с районами Палеоген.

Среди млекопитающих Палеарктики есть два эндемичных семейства - выхухоли и селевинии. Эндемичных родов много. Из копытных это серна, косуля, верблюд, хомяк и др. Насекомоядные кроме названных выхухолей включают кротов, ежей и землероек. Среди последних самыми обычными являются бурозубки. Летучих мышей немного, и основная их масса сосредоточена на юге и юго-западе. Из грызунов наиболее типичны беличьи (белки, суслики, сурки, бурундуки), сони, мыши, слепыши и тушканчики. Из зайцеобразных распространены зайцы и пищухи. Из непарнокопытных в Палеарктике встречаются только виды семейства лошадей - лошадь Пржевальского и кулан, который в числе нескольких подвидов населяет пространство от Ирана до Монголии и Тибета. Парнокопытных здесь тоже сравнительно немного. Это дикий кабан, верблюды, овцы и козы, зубр и разнообразные олени. Хищные не очень характерны для данного подцарства. Гиены и виверры заходят лишь в южные его районы. Наиболее характерны собаки, кошки, куницы и медведи.

Фауна птиц значительно уступает орнитофауне тропических стран. Тем не менее отдельные группы их эволюционировали в последние геологические эпохи именно здесь и достигали расцвета. Таковы, например, воробьиные - семейства славковых (свыше 300 видов их населяет древесные и кустарниковые насаждения), овсянковые, вьюрковые. Часто встречаются здесь и вороновые.

205

Среди них есть эндемичные роды - сорока и др. Обычны также тетеревиные и куриные, к примеру фазаны. Кукушки, дятлы, голуби, сизоворонки распространены значительно меньше, чем в тропиках.

Фауна рептилий и амфибий в Палеарктике несравненно беднее, чем в тропических районах Африки или Азии, но в южных частях подцарства достаточно разнообразна и самобытна. Из чешуйчатых характерны ящерицы - настоящие Lacertidae и агамы Agamidae. На крайнем юге встречаются отдельные виды хамелеонов. Ядовитые змеи относятся главным образом к гадюковым. К ним присоединяются единичные виды ямкоголовых (щитомордники) и аспидовых (кобры). Удавы, столь широко распространенные в тропиках, в Палеарктике представлены лишь мелкими удавчиками Егух. Крокодилы, слепозмейки и кожистые черепахи встречаются на юге и то единично. Амфибии в Палеарктике сравнительно оригинальны. Это выражается в наличии эндемичного семейства углозубов Hynobiidae. Но отряд хвостатых населяет всю Арктогею. Лягушки и жабы здесь обычны, а из квакш есть только два вида.

Пресноводные рыбы в большинстве состоят из видов семейств карповых и лососевых, причем первые преобладают на юге, а вторые - на севере. Два эндемичных семейства - голомянковых и широколобок - населяют озеро Байкал. Из эндемичных родов заслуживают упоминания караси, горчаки, ерши. Их в Палеарктике немало.

Беспозвоночные включают массу эндемичных родов и видов, но они не столь разнообразны и красочны, как в тропиках. Термиты и палочники встречаются на юге и являются тропическим элементом фауны, равно как и скорпионы.

Огромная территория Палеарктики подразделяется на три области: Европейско-Сибирскую, Древнесредиземноморскую, Восточно-Азиатскую.

Европейско-Сибирская область включает весь север Евроазиатского материка - от Британских островов и Западной Европы до Чукотки и Камчатки. Данная область больше, чем любая другая часть северного полушария, испытала влияние четвертичных оледенений. Это привело к обеднению и видоизменению древней третичной фауны Евразии. Южная граница области проходит по северу Пиренейского полуострова, вдоль Альп и Балкан, через горы Крыма и Главный Кавказский хребет и далее идет по степям и пустыням Поволжья и Северного Казахстана, по горам Южной Сибири, через Северную Монголию до северо-западных хребтов Большого Хингана и долины Амура.

Фауна области крайне бедна на севере и значительно обогащается к югу, прослеживается дифференциация по широте (зональная) и несколько слабее по долготе. В Субарктике ареалы животных

206

нередко носят циркумполярный характер, в зоне тайги это проявляется реже, а еще южнее практически отсутствуют. Выделяют две подобласти: Европейско-Обскую подобласть до Енисея и Ангарскую подобласть, охватывающую Восточную Сибирь. Отличия животного мира Восточной Сибири отмечались еще во времена А. Ф. Миддендорфа (1869). Очень четко показал разницу в составе орнитофауны таежной Восточной и Западной Сибири П.П.Сушкин (1925). Выделение самостоятельной подобласти и уточнение ее границ принадлежит И.И.Пузанову (1949).

Фауна тундр области содержит большое количество циркумполярных элементов - видов, распространение которых охватывает безлесные районы Крайнего Севера материков Евразии и Северной Америки.

Млекопитающие тундры немногочисленны. Из копытных здесь распространен северный олень. Среди хищников в первую очередь следует отметить песца (Alopex lagopus) - единственного представителя собачьих, которому свойствен сезонный диморфизм окраски. Летом он грязно-бурый, а зимой снежно-белый, причем у так называемых голубых песцов зимний наряд может быть темно-серым с голубым отливом или коричневым с серебром. Во время зимних перекочевок песцы доходят до островов Северного Ледовитого океана. В тундре можно встретить ведущего полуводный образ жизни белого медведя, где он охотится на леммингов, добывает яйца птиц и птенцов, поедает растительные корма. И все же белый медведь - житель дрейфующих льдов. Только беременные самки долгое время придерживаются безлюдных островов, рождая там в середине зимы медвежат, а в апреле пускаются в странствие по льдам. Еще несколько видов хищников живет в тундре. Это горностай, ласка, росомаха.

Из грызунов в тундре наиболее типичны лемминги: норвежский (Lemmus lemmus) и обский (L. obensis) - в западной части и желтобрюхий (L. chrysogaster) - в восточной. Эти зверьки известны тем, что через определенные промежутки времени размножаются в огромном количестве и сразу же предпринимают далекие миграции, переплывая при этом реки и даже узкие морские проливы. Встречаются в подобласти и несколько видов полевок, например красная (Clethrionomys rutilus) и красно-серая (С. rufocanus). Для гольцов восточносибирских хребтов характерны северная пищуха (Ochotona alpina), черношапочный сурок и суслик длиннохвостый.

Большинство птиц посещают тундру только в теплое время года для гнездования и вывода птенцов. Особенно это касается птиц, связанных с водоемами. Летом в тундре обычны казарки - краснозобая и белощекая, гусь гуменник, малый лебедь, различные ржанки - тулесы, галстучники и прежде всего хрустан, плавунчики и др. Из птиц, не связанных с водоемами, в тундре обитают

207

куропатки (белая и тундряная), белая, или полярная, сова, кречет, некоторые овсянковые (подорожник лапландский, пуночка), а также трясогузковые, особенно краснозобый конек. Среди водоплавающих птиц Восточной Сибири следует отметить типичных представителей: гусь-белошей, белый гусь, черная казарка, сохранившаяся в немногочисленных районах тундры, кулик-дутыш и др. На арктических побережьях в массе на гнездовьях встречаются кайры, чайки-моевки, тупики, чистики, поморники, образующие птичьи базары.

Пресноводные рыбы представлены лососевыми. Из них типичны семга, гольцы - арктический и другие, несколько видов сигов и хариусы. Нередки также щука, окунь, карась.

Фауна беспозвоночных тундры бедна. По биомассе первое место занимает дождевой червь, эйзения норденшельда. Особи этого широко распространенного вида известны не только в тундре, но и в тайге. Лучше других представлены в тундре членистоногие - мелкие панцирные клещи, первичнобескрылые насекомые, комары кровососы, мухи и шмели, опыляющие цветки. Тундряные шмели отличаются густым опушением. Дневные бабочки немногочисленны. Чаще встречаются перламутровки, сатиры и желтушки. Следует отметить, что для ряда бабочек тундры характерно арктоальпийское распространение.

Животный мир тайги несравненно богаче, чем в тундре, и не только за счет улучшения климатических условий, но и благодаря обилию кормов, а также многоярусности сообществ. Тайга Европейско-Обской подобласти характеризуется наличием нескольких видов зверей, не распространяющихся на восток, в заенисейскую часть. Это лесная куница, норка и черный хорек. Очень характерны также соболь, белка-летяга, лесной лемминг - потребитель мхов и лишайников, что очень редко встречается среди зверей, бурундук, запасающий на зиму семена хвойных. Остальные звери менее типичны, поскольку встречаются и в широколиственных лесах (бурый медведь, косуля, бобр, белка обыкновенная), либо заходят в тундру (заяц-беляк, росомаха, полевки).

Для заенисейской тайги характерны особые формы копытных - олень-марал, близкий к канадскому оленю, восточносибирские подвиды лося и северного оленя. Самым характерным видом из копытных этой зоны следует считать кабаргу - безрогого оленя с саблеобразно выступающими верхними клыками. Кабарга населяет горную тайгу и питается хвоей пихты, сосны и кедра, а также травянистыми растениями и лишайниками. Кабарга - промысловый зверь; его добывают ради мяса, шкуры и главным образом ради мускусной железы, секрет которой применяется в парфюмерии. Хищники представлены несколькими местными подвидами соболя. Особенно ценится баргузинский соболь. Колонок и солонгой широко распространены, но обычно не встречаются совместно.

208

Рысь отличается крупными размерами и выделяется в особый забайкальский подвид. Лесной куницы, норки и черного хоря в Восточной Сибири нет. Из грызунов здесь обитают бурундук (очень многочисленный в тайге Ангарской подобласти), лемминги, белки и летяги. Насекомоядные отличаются большим своеобразием: водится особый вид крота и дуарский еж, несколько эндемичных видов землероек-бурозубок.

Орнитофауна тайги связана с лесными и болотными формациями, где птицы находят кров и пищу. К таковым относятся прежде всего глухарь, самый крупный представитель куриных (размером с индюка), отличается резким половым диморфизмом: самец темный, издали кажется черным, брюхо и хвост с белыми пятнами, самка желтовато-рыжая с белым брюхом. Живет глухарь в крупных массивах старых лесов, гнездится на земле, токует, как известно, на одних и тех же местах из года в год. Нередок здесь и рябчик. В отличие от глухаря он хорошо летает, лавируя между стволами и ветками деревьев. Гнездо, как и глухарь, вьет на земле. Самцы рябчиков токуют и дерутся из-за самок в марте -апреле. Типично таежными птицами являются клесты. В европейской тайге их два вида - еловик и сосновик. Клесты интересны тем, что время их гнездования может приходиться и на зиму, если достаточно пищи. Вместе с клестами в тайге гнездится щур. Не менее типичный обитатель тайги - кедровка. Однако она, как и близкая к ней ронжа, или кукушка, может питаться ягодами, насекомыми и даже амфибиями. Обычна в тайге свиристель. Распространены также белобровый дрозд, юрок, синицы и хищники - беркуты, мохноногий сыч, длиннохвостая неясыть. Часто встречаются трехпалые дятлы, не имеющие первого пальца на ногах.

Специфична орнитофауна заенисейской тайги: здесь встречается каменный глухарь, рябчик-дикуша. Воробьиные включают как широко распространенные таежные виды, так и характерные только для нее: дрозды сибирский (Turdus sibiricus) и темный (Т. obscurus), серый снегирь, розовая чечевица, сибирская мухоловка, толстоклювая пеночка, синий соловей, овсянка-дубровник. С многочисленными водоемами таежной зоны связаны чирок-свистунок, большой крохаль и чернозобая гагара.

Рептилий и амфибий в тайге мало. Из них следует назвать живородящую ящерицу, остромордую лягушку и реже встречающегося тритона. В тайге Восточной Сибири встречаются крайне редко сибирский углозуб, или четырехпалый тритон, - единственный в Палеарктике представитель этого восточноазиатского рода. Обыкновенная жаба представлена местным подвидом Bufo bufo asiaticus. Из змей есть гадюка и щитомордник, а из ящериц - только живородящая.

Ихтиофауна тайги богаче за счет многочисленных сигов. Для Восточной Сибири свойственно наличие эндемичных байкальских

209

семейств голомянок (два вида, из них большая голомянка дает ценный жир) и широколобок, или байкальских бычков (в водах Байкала 24 вида из восьми родов). Интересно также присутствие чукучанов из американского семейства чукучановых рыб. В реках Восточной Сибири из этого семейства встречается всего один вид, а в Северной Америке оно представлено 18 родами и 84 видами. Тихоокеанские лососи - кета, горбуша, чавыча, красная кижуч и семга - проходные рыбы, нерестящиеся в реках Восточной Сибири, относятся к ценным промысловым рыбам.

Большинство растительноядных насекомых тайги приурочены к хвойным породам и в период массового размножения наносят им большой ущерб. Таковы шелкопряд-монашенка, сосновый шелкопряд, еловая огневка (ее гусеницы поедают семена ели), пилильщики и рогохвосты. Большое количество в тайге жуков-короедов. Очень характерен для европейской тайги жук-восковик, родственник бронзовок. Есть типичные "указатели тайги", т. е. встречающиеся только в таежных условиях. К их числу относятся жужелицы; усач, клопы, живущие под корой хвойных; или хермесы, вызывающие образование на деревьях специфических галлов, и др. В тайге немало и кровососущих - комаров, мошек, мокрецов. Беспозвоночные тайги Ангарской подобласти включают массу эндемичных видов. Среди насекомых можно отметить сибирского аполлона, желтушку, кедрового шелкопряда - серьезного вредителя хвойных пород, несколько своеобразных жужелиц-брызгунов, усачей, рогохвостов и многих других, не известных широко. Большое количество видов не идет на восток дальше долины Енисея, например бабочка черный аполлон (Parnassius mnemosyne).

Фауна широколиственных лесов очень богата. Из млекопитающих характерны благородный олень, косуля, дикий кабан, в историческое время обитал зубр, а еще раньше тур. Небольшая популяция зубра обосновалась сегодня в заповедниках России и Польши.

Типичным хищником зоны до недавнего времени являлся дикий лесной кот, которого сегодня становится все меньше, в ряде районов его совсем не стало. Обычны волк, лиса и барсук, а из куньих - черный хорек и европейская норка, придерживающаяся берегов рек и других водоемов.

Огромное количество в данной зоне грузынов. Заяц-русак в настоящее время расселяется через зону широколиственного леса на север, вытесняя беляка, что связано с вырубкой лесов. Самыми характерными жителями лиственного леса следует считать сонь - садовую, лесную и полчка. Все они ведут ночной образ жизни, питаются орехами, желудями и плодами, а зимой впадают в спячку. В этой же зоне находится основная часть ареала бобра, связанного с водой и питающегося побегами и корой лиственных пород. Из мышевидных грызунов наиболее обычна рыжая полевка, лесная и желтогорлая мыши.

210

Из насекомоядных самым многочисленным видом становится обыкновенный еж. Он широко распространен также в лесостепи и даже в степи. Сохранившаяся популяция русской выхухоли обитает главным образом в этой же зоне.

Можно перечислить и типичных для широколиственных лесов сугубо лесных птиц. Это несколько видов дятлов, самым характерным из которых является зеленый дятел. Из голубей вяхирь, клинтух и обыкновенная горлица. Последняя нередко встречается на полях, где собирает опавшие при уборке зерна. Совы представлены неясытью, сплюшой и сипухой. Из хищников следует назвать осоеда, орла-карлика, змееяда и мелкого сокола-пустельгу - очень полезную птицу, основным кормом которой являются насекомые и грызуны. Воробьиные настолько многочисленны, что можно отметить лишь наиболее привязанных к широколиственным лесам. Это лесной жаворонок, или юла, красноголовый сорокопут, певчий (Turdus philomelos) и черный (Т. meruld) дрозды. Последний охотно селится в парках и даже на улицах, что обычно для Западной Европы. Соловей (Luscinia luscinid) - лучший певец среди европейских птиц - также весьма обычен на опушках леса или в парках. К ним присоединяются зарянка, пеночка-трещотка, синица-лазоревка. Из вьюрковых с широколиственными лесами связаны дубонос, зеленушка и прекрасная иволга - украшение европейской орнитофауны. Иволги приносят огромную пользу, истребляя вредителей леса - волосатых гусениц. Преимущественно к зоне лиственных лесов приурочены и вороновые - грач, серая и черная вороны, галка. Эти птицы давно уже стали спутниками человека, и их чаще можно увидеть в городах и селах, чем в лесу.

Разнообразие и численность рептилий и амфибий в зоне постоянно растут. Болотная черепаха распространена всюду, хотя в густонаселенных областях Западной Европы она становится все более редкой. Из ящериц на западе зоны встречается зеленая. Прыткая же ящерица доминирует всюду. Из безногих ящериц обычна веретеница, которую благодаря змеевидным движениям нередко принимают за змею. Змеи представлены обыкновенной гадюкой, ужом и медянкой. Медянку часто несправедливо считают ядовитой и уничтожают. Среди амфибий очень распространены квакша - единственный европейский вид этого семейства, краснобрюхая жерлянка, жаба-повитуха (самцы ее носят выметанную самками икру на своих бедрах до вылупления головастиков), прудовая и озерная лягушки. Последняя поедает главным образом насекомых, но иногда нападает и на мелких птиц.

Пресноводные рыбы представлены осетровыми (немецкий осетр, белуга, стерлядь и др.) и карповыми (густера, плотва, лещ, голавль, европейский горчак и др.).

211

Беспозвоночные, особенно насекомые, достигают небольшого разнообразия. Перечислим только самых типичных. Из бабочек это переливницы, левана, известная своим сезонным диморфизмом, перламутровки, сатиры, голубянка-коридон и масса других. Из жуков характерны хищные красотелы, охотящиеся на гусениц бабочек, жужелицы рода Carabus, особенно луговая и жужелица-прокруст, рогач - украшение европейских дубрав, красивый усач (Rosalia alpina), многочисленные листоеды, долгоносики и др.

Степная фауна характеризуется прежде всего отсутствием настоящих лесных видов. Из западной части области из млекопитающих копытные в наше время совершенно вытеснены из степей человеком, но ранее здесь были большие стада диких лошадей (тарпанов), сайгаков и диких быков, или туров. Из хищников в степях существуют только эвритопные волк и лиса, а также специфические для этой зоны степной хорек, истребляющий сусликов, и перевязка (Vormela peregusnd).

Наиболее же характерными для степи зверьками должны считаться грызуны и прежде всего суслики - малый, крапчатый и на крайнем западе зоны серый. Кое-где сохранился и самый крупный грызун европейских степей - байбак, или степной сурок. Ночной образ жизни ведут тушканчики - прыгающие зверьки с мощными задними ногами и длинным хвостом с кисточкой на конце. В степной зоне их несколько видов: земляной заяц, малый тушканчик, емуранчик. Очень характерны ведущие подземный образ жизни слепыш обыкновенный, любитель разнотравных целинных степей, и слепушонка. Из мышевидных грызунов обычны полевки. Заяц-русак представлен несколькими подвидами. Из насекомоядных повсюду встречается обыкновенный еж, и лишь на востоке подобласти появляется ушастый еж (Erinaceus auritus), широко распространенный на равнинах Средней Азии.

В Восточной Сибири млекопитающие представлены антилопой дзереном, многочисленными сурками тарбаганами, даурской пищухой и даурским сусликом, нередок заяц-толай, распространенный также в пустынях Средней Азии и даже Аравии и Северо-Восточной Африки. Цокор сменяет слепыша и также ведет подземный образ жизни, питаясь сочными клубнями и корешками растений. Другие виды расселены значительно шире, и степи Ангарской подобласти - только часть их ареала (волк, лисица, корсак, ушастый еж, джунгурский хомячок и др.).

Орнитофауна степей содержит кроме широко распространенных эвритопных видов или же спутников человека многие типичные именно для этой зоны виды. Из куриных в степи встречаются серая куропатка и перепел, который активно расселяется и в другие зоны. Крупная дрофа в прошлом была здесь одной из очень многочисленных птиц, табуны ее насчитывали до 200 - 300 особей; с распашкой целинных степей и интенсивной охотой, в том

212

числе и браконьерской, от былого обилия ничего не оставалось, и дрофа теперь стала очень редкой. Та же судьба постигла и стрепета. Журавль-красавка - житель степного юга. Когда-то он был широко распространен от низовьев Дуная до Казахстана и Юго-Восточной Сибири. Сейчас это крайне редкая степная птица. Хищные птицы представлены степным орлом (гнездится на земле, питается грызунами), степным лунем (также гнездится на земле) и степной пустельгой (истребляет в большом количестве насекомых, особенно саранчовых). Из птиц других семейств заслуживают упоминания золотистая щурка, селящаяся колониями в глинистых обрывах, удод и, безусловно, жаворонки: полевой, хохлатый, малый, а на востоке - черный. Песня жаворонка знакома всем, кто бывал в степи. Богата и фауна водоплавающих птиц, населяющих водоемы степной зоны. На побережье Черного моря встречаются своеобразные утки - пеганка и огарь.

Из рептилий распространены крупные полозы, особенно желтобрюх, достигающий 2-метровой длины, степная гадюка, ящурка разноцветная, которая, как правило, приурочена к пескам. Из амфибий в степи чаще всего встречаются озерная лягушка и зеленая жаба, отличающаяся большой эвритопностью. Оба вида истребляют много вредных насекомых и личинок. На востоке среди степных видов есть монгольско-сибирские типа монгольской ящурки.

В высоких горах юга Сибири из копытных обитает баран аргали, а в восточной ее части - снежный баран, или чубук, точнее азиатские его подвиды, так как ареал вида охватывает не только северо-восток Азии, но и северо-запад Америки. Сибирский козерог, или горный козел, живет не только в указанных районах подобласти, но и в горах Средней Азии, Афганистана и на северо-западе Китая.

Весьма обычны и многочисленны в горах грызуны. Это камчатский сурок, пищуха и даже суслики, заходящие из степей. Только для альпийской зоны характерны каменные полевки (род -cola) - представители самых высокогорных млекопитающих. Один из видов их - лемминговидная полевка (A. macrotis lemminus) - интересен тем, что на зиму белеет. Питаются полевки травами и лишайниками.

Среди птиц высокогорий распространены бекас-отшельник, или горный дупель, алтайский улар, белая и тундряная куропатка и другие птицы. Многие насекомые имеют типичные арктоальпийские ареалы (бабочки рода Erebid). В ряде случаев арктоальпийские виды на юге Ангариды выступают в качестве ледниковых реликтов.

Пресноводные рыбы бассейна Черного и Каспийского морей практически те же, что и в водоемах зоны широколиственных лесов. Особенно характерны осетровые, а среди них - стерлядь.

213

Беспозвоночные степной зоны включают виды средиземноморского и среднеазиатского распространения. Таковы паукообразные - сольпуга, крупные пауки тарантулы, роющие вертикальные норки в земле, ядовитые каракурты. Из насекомых в степях обычны и многочисленны саранчовые. Ряд их видов серьезно вредит сельскохозяйственным растениям. Это итальянский прус, мароккская, а также перелетная саранча. Однако чаще встречаются одиночные саранчовые, или кобылки, коньки и травянки. Появляются и богомолы. Тараканы также имеют своего представителя - степного таракана - единственного степняка в этой мезофильной и лесной группе. Типично степные виды жуков есть среди чернотелок, златок, листоедов, усачей, жужелиц и других семейств. Многие из них являются индикаторными видами. Таковы крупные жужелицы из рода Carabus, усачи рода Dorcadion, листоеды и др. Из бабочек отметим лугового мотылька - известного вредителя, степную зорьку, сатира-бризеиду, совок (яровая, стеблевая и др.). Среди мух значительное место в степной фауне занимают хищные ктыри, особенно выделяется гигантский ктырь - самая крупная муха в нашей фауне. В степной зоне много муравьев из родов Camponotus, Proformica, Cataglyphis (бегунки) и Polyergus (амазонки).

Наземные моллюски придерживаются в основном интразональных биотопов, но около 15 видов (из 71) можно отнести к типичным обитателям степей европейской части подобласти: виды рода Helicella (ксерофилы по природе), несколько видов рода Helix (к ним относится и виноградная улитка) и др. Степные моллюски являются промежуточными хозяевами паразита скота - ланцевидной двуустки.

Большинство дождевых червей степной зоны относится к широко распространенным видам, иногда с всесветным распространением. Но два вида - Eisenia gordejeffi и Dendrobaena intermedius - характерны только для зоны степей. Полезная роль дождевых червей в почвообразовательном процессе общеизвестна. Но они могут приносить определенный вред, поскольку являются носителями и передатчиками паразитарных заболеваний домашних животных (свиней, птиц).

Область Древнего Средиземъя охватывает аридные и субаридные территории, окружающие Средиземное море и входящие в состав Средней и Центральной Азии. Природные условия ее при всем разнообразии характеризуются прежде всего аридностью климата. Осадки выпадают главным образом в холодное время года, лето сухое, что обусловило развитие пустынь, протянувшихся широкой полосой от Северной Африки до Центральной Азии.

Из млекопитающих распространены семейства селевиниевых, тушканчиковых, многие песчанки, из грызунов - слепыши, обитают также виверровые, гиеновые, кошки (степная, барханная,

214

манул, каракал), из копытных характерны ослы, горные бараны (муфлоны), антилопы, лань, из населяющих Палеарктику родов немало и эндемиков (рис. 57). Благодаря обилию пещер в горах многочисленны летучие мыши, в том числе подковоносы и длиннокрылы.

Орнитофауну составляют рябки, дрофы, жаворонки, пустынные сойки, из воробьиных - вьюрок канареечный (родоначальник комнатной канарейки), испанский воробей, сорокопуты, славки, каменки. В условиях горного рельефа живут грифы, горные куропатки, или кеклики. Обитатели водоемов имеют явно тропический или субтропический облик, как, например, фламинго и пеликаны.

Рептилий здесь значительно больше, чем в других областях Палеарктического подцарства. В основном это семейства гекконов (роды сцинковых гекконов и геккончиков, эндемичных для области), агамовых (среди них роды змееящериц и круглоголовок распространены только в пределах области) и настоящих ящериц. Последние особенно разнообразны, а род Lacerta богат видами именно в Средиземноморье, что дает основание считать этот район местом происхождения представителей рода. Много в области также ящурок. Среди змей довольно разнообразны ужи и полозы. Заслуживает упоминания эскулапов полоз, изображение которого (чаша с обвившейся вокруг змеей) служит эмблемой медицины. Из удавчиков, распространенных в Африке и Азии, встречаются степной, восточный песчаный. Настоящие ужи представлены как широко распространенными, так и присущими только области родами: медянок, литоринхов, ринокаламусов, эйренисов. Лишь обыкновенная медянка выходит в Европе за пределы области на север. Среди ядовитых змей на первом месте стоят гадкжовые и именно род Vipera (гадюка, носорог, гюрза, кавказская, курносая и др.), насчитывающий здесь не менее десяти видов. Из других гадкжовых следует назвать виды рода эфы. Есть и кобры - очковая (некоторые подвиды не имеют очкового рисунка) и египетская, или гая. В области Древнего Средиземья встречается единственный палеарктический вид семейства слепозмеек. В отличие от рептилий состав амфибий беден. Из отряда хвостатых семейства протеев в пещерных водоемах Югославии обитает европейский протей Proteus anguinus. Этот вид живет в полной темноте (глаза скрыты под кожей). У ближайшего его родственника - американского протея (правда, из другого рода) глаза развиты и хорошо заметны. В области Древнего Средиземья распространено и несколько родов настоящих саламандр. Безлегочные саламандры, подавляющее большинство которых обитает в Северной Америке, представлены только одним родом, живущим в Южной Европе. Есть в области также эндемичные роды тритонов. Из бесхвостых амфибий встречаются чесночницы (сирийская и испанcкая),

215

Рис. 57а. Характерные представители фауны области Древнего Средиземья (Г. М.Абдурахманов и др., 2001): А -Средиземноморская подобласть: 1 - муфлон; 2 -генетта; 3 -лань; 4 -белоголовый сип; 5 -жемчужная ящерица; 6 -греческая черепаха; 7 -голубая сорока; 8-протей; 9 -пещерная саламандра; 10-бабочка архон; 11 -шелко­пряд изабелла; 12 -фенек;
Рис. 57а. Характерные представители фауны области Древнего Средиземья (Г. М.Абдурахманов и др., 2001): А -Средиземноморская подобласть: 1 - муфлон; 2 -генетта; 3 -лань; 4 -белоголовый сип; 5 -жемчужная ящерица; 6 -греческая черепаха; 7 -голубая сорока; 8-протей; 9 -пещерная саламандра; 10-бабочка архон; 11 -шелкопряд изабелла; 12 -фенек;

216

Рис. 57б. Характерные представители фауны области Древнего Средиземья (Г. М.Абдурахманов и др., 2001): Б -Сахаро-Гобийская подобласть: 1 - тонкопалый суслик; 2 -большой тушканчик; 3 - большая песчанка; 4-хаус; 5- снежный барс; 6-архар; 7 - джейран; 8 -як; 9 -саджа; 10 -улар; 11 - круглоголовка; 12 -гюрза; 13- лопатонос; 14 -чернотелка стернодес
Рис. 57б. Характерные представители фауны области Древнего Средиземья (Г. М.Абдурахманов и др., 2001): Б -Сахаро-Гобийская подобласть: 1 - тонкопалый суслик; 2 -большой тушканчик; 3 - большая песчанка; 4-хаус; 5- снежный барс; 6-архар; 7 - джейран; 8 -як; 9 -саджа; 10 -улар; 11 - круглоголовка; 12 -гюрза; 13- лопатонос; 14 -чернотелка стернодес

217

из жаб и настоящих лягушек - несколько эндемичных (закавказская, малоазиатская лягушки) и ряд широко распространенных видов, но они немногочисленны.

В реках и озерах области много пресноводных рыб. Однако следует сказать, что запад и восток ее значительно различаются по составу ихтиофауны. Средиземноморье характеризуется присутствием карпозубых - тропических рыб, таких, как афании и цихлиды, что придает фауне несколько экзотический облик. В основном же здесь распространены карповые, лососевые, осетровые, в том числе севрюга, осетры, ложные лопатоносы, живущие в бассейне Арала. Обыкновенные сомы, кроме европейского, представлены эндемичным родом Parasilurus, один вид которого - сом Аристотеля - живет в реках Греции. В составе ихтиофауны области встречаются также горные (роды Glyptosternum и Glyptothorax) и клариевые (Clarias) сомы. Последние населяют водоемы африканской части Средиземья.

Беспозвоночные области отличаются обилием теплолюбивых южных групп и вообще многочисленны и разнообразны. Здесь встречаются тропические группы, заходящие в область с юга: скорпионы, солытуги, пауки-тарантулы и др. Множество родов насекомых имеют типичные древнесредиземноморские ареалы. Из бабочек - это Zerynthia, из жуков - Broscus, Duvalius, Lethrus (кравчики), Dorcadion (усачики), Stylosomus (листоеды) и др. Еще большее число родов эндемичны для отдельных частей области. То же можно сказать о наземных моллюсках.

Область Древнего Средиземья расчленяется на две подобласти: Средиземноморскую и Сахаро-Гобийскую, между которыми существуют фаунистические различия. К Средиземноморской подобласти относятся горные районы Южной Европы (Пиренейский, Апеннинский и Балканский полуострова), север Африки (горные части Алжира, Туниса и Марокко), а также прилегающие к Средиземному морю части Малой Азии и Ближнего Востока.

Из млекопитающих для фауны Средиземноморской подобласти в целом характерны некоторые копытные, например, виды рода муфлоны, лань, виверровые хищники (генетта, ихневмон), мелкие кошки. Медведи сохранились в горах Марокко, в Пиренеях и на Балканском полуострове. Из насекомоядных следует отметить пиренейскую выхухоль.

Из многочисленных и разнообразных птиц в первую очередь необходимо назвать голубую сороку, имеющую разорванный ареал, западная часть которого охватывает Пиренейский полуостров, а восточная - Дальний Восток. Обычны воробьи рода Petronia, канареечные вьюрки, славки, пересмешники, каменки, тугайные соловьи, средиземноморская славка-портной. Из водоплавающих птиц типичен мраморный чирок. Неотъемлемым элементом средиземноморского горного ландшафта являются грифы и

218

стервятники. Черный гриф и белоголовый сип наиболее свойственны этой подобласти, а обыкновенный стервятник распространен до Средней Азии и Индии. Фламинго, пеликаны и змеешейки составляют экзотический элемент средиземноморской орнитофауны.

Рептилии представлены большим количеством специфических видов, многочисленны черепахи - водяные, болотная и наземные, наиболее известна греческая черепаха. Хамелеоны являются выходцами из Эфиопской области. Встречаются они только в Южном Средиземноморье. Гекконы же гораздо многочисленнее и нередко поселяются даже в домах. Есть также агамы, но только на южном и восточном побережье Средиземного моря. Группа сцинков представлена на островах Средиземного моря красивой золотистой мабуей, а также веретенообразными Chalcides и длинноногими сцинками Eumeces. Многочисленны в Средиземноморье широко распространенные в Старом Свете настоящие ящерицы. Среди них эндемична жемчужная ящерица (до 75 см в длину), населяющая Пиренейский полуостров, юг Франции, Италию и северо-запад Африки. Особенно много так называемых степных ящериц, живущих на скалах и в населенных пунктах. Желтопузик, или блавор, как его называют на Адриатике, не менее обычен. Среди змей масса ужей и полозов. К последним относится эскулапова змея, а также красивый леопардовый полоз, из ядовитых - виперы, или настоящие гадюки (аспидовая, курносая, носатая, гюрза).

Богат и красочен мир насекомых Средиземноморья. Среди бабочек много эндемиков как локальных, так и более широко распространенных. Это кавалеры, белянки, нимфалида, сатиры, а также замечательный коконопряд Изабеллы - локальный эндемик Испании. Немало эндемиков среди жуков: крупные жужелицы рода Carabus, светлянки, своеобразные чернотелки, навозники и т.д. Следует назвать и эфиопских по происхождению термитов, а также скорпионов, которых особенно много на африканском побережье Средиземного моря.

Сахаро-Гобийская подобласть своеобразна в фаунистическом отношении. Млекопитающие представлены прежде всего копытными и грызунами, играющими важную роль в местных биоценозах. В фауне Сахары присутствует оригинальный род африканских сусликобелок Xerus, живущих в норах, но похожих на белок. В Ирано-Туранских пустынях распространен родственный сусликобелкам Spermophilopsis leptodactylus - обитатель песчаных пустынь. Очень типичны для подобласти тушканчики, хорошо приспособленные к специфическим условиям пустынь. Это ночные животные, выходящие из нор с наступлением темноты. Зиму тушканчики проводят в спячке. Роль их в пустынных биоценозах велика. В Сахаре обитают представители только одного рода Jaculus

219

(песчаные тушканчики), в Средней Азии и Иране к ним добавляются гребнепалые, толстохвостые и мохноногие тушканчики, а также земляные зайцы. В Центральной Азии преобладают трехпалые карликовые тушканчики, длинноухий и карликовый пятипалый тушканчики и весьма распространенный тушканчик-прыгун, заходящий в горы до высоты 2000 м. Не менее часто встречается подсемейство хомяковых - песчанки. Они напоминают крыс, но имеют опушенный хвост. Представители рода карликовых песчанок живут в пустынях Северной Африки, Аравии и Передней Азии. В Сахаре это самые массовые млекопитающие. В тех же местах обитают и гатэры, или голоподошвенные песчанки, - основной в Африке природный резервуар чумы. Только в пустынях Центральной Азии живут малые песчанки рода Brachiones. В Передней, Средней и Центральной Азии встречаются виды мохноногих хомячков и средних хомячков. Представитель последнего - сирийский, или золотистый хомячок, - разводится в лабораториях и в домашних условиях.

Немало в подобласти хищных зверей. В густых зарослях камыша кое-где сохранился тигр (в Средней Азии он исчез в 40-е годы); в горах Тянь-Шаня и Памиро-Алая изредка попадается снежный барс, или ирбис; леопард распространен в Африке и южной половине Азии, иногда встречается в Средней Азии. Мелкие кошки характерны для всей подобласти, особенно степная; барханный кот и каракал не заходят в центральноазиатскую часть, а хаус - в сахарскую. Резко отличается от кошек гепард, встречающийся иногда во всех пустынях подобласти. Виверровые, столь типичные для Палеотропического царства, на западе Сахаро-Гобийской подобласти представлены генеттой. Чрезвычайно интересен медоед. Это сравнительно крупное животное с черным брюшком и седой спиной питается рептилиями, песчанками, насекомыми. Ареал его - Южная и Центральная Африка, Передняя и Средняя Азия до Индостана включительно. Своеобразно распространение лисиц и их родственников фенеков. Миниатюрная лисичка F. zerda (1,5 кг) живет в пустынях Северной Африки, Синайского и Аравийского полуостровов, ведет ночной образ жизни, способна зарываться в песок, имеет очень длинные уши (более 15 см при общей высоте животного 30 см). В Иране, Афганистане и на северо-западе Индостана живет небольшая афганская лисица. Лисица корсак обитает в полупустынях и сухих степях от Ирана до Монголии. Выходцем из Эфиопской области следует считать полосатую гиену, которая отсутствует только в центральноазиатской части подобласти.

Группа копытных довольно многочисленна. Антилопы, по меньшей мере шесть родов, представлены в Сахаро-Синдской части белым ориксом, саблерогой антилопой, аддаксом и тремя видами газелей. В Ирано-Туранской части живет джейран, а в Центральной

220

Азии, кроме него, монгольский (Procapra gutturosa) и тибетский (P. picticaudata) дзерены, оронго, такин и сайгак. Горные козлы и бараны по горным системам от Северной Африки и Аравии до Тибета: на западе - нубийский козел, в Ирано-Туранских горах - безоаровый, винторогий и сибирский козел, или козерог (последний заходит в центральноазиатскую часть). Гривистый баран живет в Северной Африке, различные подвиды горного барана - так называемые муфлоны, архары и аргали - в Передней, Средней и Центральной Азии. Из быков встречается лишь тибетский як.

Орнитофауну равнин и гор Сахаро-Гобийской подобласти лучше охарактеризовать раздельно. Типичными для пустынь птицами считаются саксаульные сойки, два вида которых населяют пустыни Средней Азии и Монголии. Будучи близкими родичами лесной птицы кедровки, саксаульные сойки приобрели ряд адаптации, позволивших им освоить новую экологическую нишу. К жизни в пустынях хорошо приспособлены также многие рябки, но особенно саджи, или копытки. Второе название "копытка" птица получила благодаря сращению оперенных пальцев ног, в результате чего образовалось подобие заячьей лапы. Толстые кожистые подошвы предохраняют ноги от ожогов при бегании по раскаленной почве в пустыне. В пустынях Средней и Центральной Азии живет обыкновенная саджа. В Тибете и на Восточном Памире водится горная саджа. Встречаются в пустынях и дрофы, особенно джек (ареал его охватывает все равнинные части подобласти), а также куропатки, из которых пустынная обитает в Передней и на юге Средней Азии. Много на равнинах и жаворонков (малый, хохлатый и др.). Из других воробьиных "пустынниками" являются пустынный сорокопут, славка-скотоцерка, саксаульный воробей, пустынная каменка.

Особую группу биотопов на равнинах Сахаро-Гобийской подобласти представляют оазисы, тугаи и орошаемые участки. Наличие здесь древесно-кустарниковых насаждений и лучшие микроклиматические условия привлекают самых различных животных, и птицы среди них играют далеко не последнюю роль. Тут встречаются фазаны, испанский воробей, тонкоклювая камышовка, большая бухарская синица, зимородок, изредка орел-змееяд. Большая часть птиц, населяющих тугаи, относится к широко распространенным. По ленточным лесам - своеобразным "экологическим желобам" - происходит расселение птиц с юга на север. Это касается великолепной райской мухоловки, синего дрозда, или синей птицы Myophonus coeruleus, из Индии, розового скворца. Многие из тугайных птиц переселяются в оазисы и становятся спутниками человека. Белый аист и египетская горлица, например, обитают только в населенных пунктах африканской и среднеазиатской пустынь.

221

Очень большим своеобразием отличается горная орнитофауна Сахаро-Гобийской подобласти, особенно ее альпийские районы, лучше выраженные на востоке.

Характерными высокогорными птицами из отряда куриных являются улары. В Передней Азии, в горах Малого Кавказа и Копетдага - каспийский улар. В горах Средней и Центральной Азии живут еще два вида - гималайский и тибетский улары. Улары - крупные птицы, легко и ловко бегающие по крутым склонам. В полете они громко свистят. Улары не пьют воду, а ограничиваются влагой растений. На Памире оба вида уларов живут на высоте свыше 4000 м. В многоснежные зимы улары пасутся вместе со стадами козерогов и архаров, собирая семена на раскопанных ими участках. Птенцы уларов легко приручаются. Обильны также клушицы, населяющие альпийскую зону, а также альпийские галки, которые отсутствуют только в Северной Африке. Хищные птицы представлены черным грифом, типичным для высокогорий, белоголовым сипом, не заходящим в Центральную Азию, снежным грифом, или кумаем, кое-где к нему присоединяется бородач, или ягнятник, единственный гриф с оперенной головой и шеей. Среди воробьиных выделяются вьюрки - альпийский и горные, характерные для Средней и Центральной Азии. Водоемы альпийской зоны привлекают на период гнездования оригинального индийского гуся, ареал которого охватывает Среднюю и Центральную Азию, где высоко в горах гнездится также кулик-серпоклюв - единственный представитель особого подсемейства куликов, который хорошо плавает. Из-за хорошей способности птиц к расселению местный эндемизм их выражен гораздо слабее, чем в фауне зверей.

Рептилии в Сахаро-Гобийской подобласти представлены более богато, чем в других палеарктических подобластях. Главным образом здесь распространены ящерицы и змеи. Семейство гекконов, распространенное на всех материках, представлено здесь большим количеством видов из разных родов. Из примитивного подсемейства зублефаров в Передней Азии обитает иранский зублефар. Сцинковые гекконы живут в песчаных пустынях Средней и Центральной Азии. Для среднеазиатских пустынь типичен гребнепалый геккон. В пустынях Сахары распространены тонкопалые гекконы, а виды геккончиков и голопалых гекконов встречаются по всей подобласти. Широко распространены круглоголовки и агамы. Настоящих агам больше всего в Африке, викарирующие виды сменяют друг друга на всем протяжении подобласти. Круглоголовки, отличающиеся оригинальной способностью закручивать колечком кончик хвоста, встречаются от Восточного Закавказья до Северо-Западного Китая. В песчаных пустынях Средней Азии обитает крупная ушастая круглоголовка. Пожалуй, наиболее интересны из агамовых так называемые шипохвосты, населяющие сухие

222

пустынные и скалистые местности на севере Африки, в Юго-Западной и Центральной Азии. В Сахаре они обитают на окраинах оазисов и среди холмов на границе с песчаной пустыней. Хвост у этих ящериц короткий, плоский и покрыт сверху большими колючими чешуями. Крупные виды достигают 75 см в длину. Есть в подобласти и представители семейства сцинков. Это мабуи (золотистая мабуя распространена в Аравии, Передней и Малой Азии, а также на юге Средней Азии), гологлазы со сросшимися, как у змей, веками в виде прозрачного окошка, змееящерицы с редуцированными конечностями, настоящие сцинки и др. Из настоящих ящериц в подобласти широко распространены ящурки, хотя есть и другие роды (змееголовки, гребнепалые ящерицы). Ящерицы, живущие в песках, имеют своеобразные приспособления для передвижения по рыхлому субстрату или же закапывания в песок - пальцы у них снабжены роговыми чешуйками и выростами, увеличивающими площадь. В Передней и Средней Азии по речным долинам и в предгорьях живет крупная безногая ящерица желтопузик. Один род семейства варанов представлен крупным серым вараном. Ареал его охватывает всю подобласть, за исключением Центральной Азии.

Змеи подобласти не менее разнообразны. Это семейства слепунов, узкоротых змей, удавчиков, ужеобразных, аспидовых, гадюковых и ямкоголовых. Среди ужеобразных выделяется род полозов. Одни виды его широко распространены (разноцветный и пятнистый), другие имеют малые ареалы, приуроченные в основном к Сахаро-Синдским или к Ирано-Туранским пустыням. В Северной Африке и Передней Азии встречаются остромордые ужи, ведущие полуроющий образ жизни. Из них венценосный литоринх живет только в Сахаре и Ливийской пустыне, а афганский - в Передней Азии. Из других ужеобразных отметим знаменитую стрелу-змею - жителя песчаных пустынь Средней и Центральной Азии. Это стремительно передвигающееся животное питается только ящерицами, а молодые особи - насекомыми. Аспидовые представлены кобрами - индийской (среднеазиатский подвид без очкового рисунка) и египетской, а гадюковые - рядом видов, среди которых наиболее известны степная гадюка, гюрза, рогатые гадюки и эфы. Рогатые гадюки и эфы передвигаются "боковым ходом": задняя половина туловища забрасывается вперед и вбок, а затем к ней подтягивается передняя. При этом змея опирается только на концы туловища и на песке остается след в виде косых полосок. Гадюки и эфы способны зарываться в песок и издавать "шипение" трением боковых чешуек тела. Рогатые гадюки живут в Сахаре и на Аравийском полуострове, эфы - на севере Африки, в Передней Азии, Индии. Ямкоголовые змеи представлены щитомордником обыкновенным. Ареал его захватывает также часть Средней и Центральной Азии.

223

Черепах в подобласти мало. Из водяных черепах каспийская обитает от северо-запада Африки до Туркмении, болотные - на северо-западе Африки, в Европе, Турции, на севере Ирана, на Кавказе и на западе Туркмении. Встречаются и сухопутные черепахи. В пустынях Северной Африки живут два вида - египетская и средиземноморская. Последняя распространена до Ирана и Азербайджана. В Туранских пустынях обычна степная черепаха. Сухопутные черепахи растительноядны. Весной они ведут активный образ жизни, а затем впадают в спячку. Состав амфибий довольно беден. Из хвостатых в Центрально-Азиатских пустынях живут только углозубы - сибирский и семиреченский. Саламандра заходит лишь на запад Малой Азии. Там же попадается и малоазиатский тритон. Бесхвостые представлены лягушками и жабами, из которых наиболее обычна серая жаба. На северо-востоке Африки живет нильская лягушка, ведущая водный образ жизни.

Среди пресноводных рыб выделяются своеобразные осетровые - аральские лопатоносы, эндемики Амударьи и Сырдарьи. Из лососей есть аральский лосось, нерестящийся в Амударье, ручьевая форель (в верхнем течении Амударьи), хариусы (в Монголии). В нижнем течении Нила обитает единственный представитель особого семейства - гимнарх, способный испускать электрические импульсы. Это явный экзот в палеарктической фауне рыб. Для рек и озер подобласти типичны карповые рыбы - плотва, кутум, ельцы (промысловое значение имеют чебаки), алтайские османы (в Центральной Азии), пескари, усачи и храмули, и азиатские маринки и османы. В Центральной Азии, реже в других районах, многочисленны гольцы. Некоторые из них живут только в высокогорных водоемах (например, тибетский голец). Нередки в подобласти и сомы, тибетский сомик встречается в водоемах Средней и Центральной Азии. Только там встречаются представители тропического семейства цихлид.

Многочисленны и разнообразны насекомые. Для пустынь типично обилие жуков-чернотелок. В пустынях Турана большинство чернотелок составляют эндемичные виды. В Центральной Азии есть свои эндемики, в основном обитатели пустынных плоскогорий. Подобная картина распространения свойственна большинству хрущей, листоедов, жужелиц и других семейств жуков. Укажем их наиболее характерных представителей. В песчаных пустынях живут жуки-хрущи - все с глубоко зашедшими морфологическими адаптациями к среде. Пустынные предгорья и низкогорья населены многочисленными жуками-красавчиками, из которых только в Средней Азии насчитывается 60 эндемичных видов. Характерны также представители древнесредиземноморского рода листоедов. В горах Сахаро-Гобийской подобласти развит очень богатый и высокоэндемичный мир насекомых. Это бабочки аполлоны, сатиры, саранчовые и кузнечики, листоеды. Субтропический характер биоценозов

224

подобласти подчеркивается наличием термитов, палочников, скорпионов, сольпуг.

Восточно-Азиатская, или Гималайско- Китайская, область

включает юго-восток внетропической части азиатского материка: Приморье, Северный и Средний Китай, Корею, Японию (кроме северного острова Хоккайдо), Восточный Тибет и восточную часть южного склона Гималаев. Область граничит с тропиками Юго-Восточной Азии.

Животный мир области очень разнообразен. Примесь индомалайских форм местами значительна. Кроме того, здесь можно встретить и американские группы, расселившиеся в период материкового соединения на севере. Известную "экзотичность" придают фауне мартышкообразные обезьяны - макаки и тонкотелы. Первые представлены в горах Юго-Восточного Китая медвежьим макаком, а в Японии - японским. Медвежий макак населяет не только равнинные леса, но и горные районы с суровыми зимами, где ему приходится в поисках пищи раскапывать снег. В хвойных и бамбуковых лесах Западного Китая на высоте до 3000 м можно встретить гималайских тонкотелов. Только после установления в горах снежного покрова обезьяны спускаются в долины и кормятся в садах и на огородах. Восточноазиатская область нередко рассматривается как возможный центр происхождения оленей. Действительно, в ней есть разные их группы - от мелких с торчащими клыками и водяных оленей эндемичного в Китае рода Hyropotes до крупных пятнистых и беломордого оленя, открытого Пржевальским в Тибете. Крупный олень Давида, или Милу, сохранился в настоящее время только в неволе, хотя в исторические времена был очень многочислен в Северо-Восточном Китае. В горах Западного Китая обитают оригинальные копытные из подсемейства козлов. Внешне они напоминают мускусного быка или некоторых антилоп. Речь идет о горалах, серау и такинах. Обычна в области также косуля. Насекомоядные включают большое число эндемиков. Это своеобразные виды семейства гимнуровых - китайский гимнур, живущий в горах Сычуани, кротовые из рода могера - большая и малая, распространенные в Китае, Японии и в Приморье, а также оригинальный землеройкрот из Сычуани. Из грызунов распространены несколько видов пищух, эндемичные южноазиатские полевки и крысовидные хомячки. Индо-малайский элемент в фауне представляют белки рода Dremomus. Обитает в Японии и крайне примитивный древесный заяц Pentolagus furnessi.

Хищников в области много, и среди них, кроме широко распространенных волков и лисиц, немало оригинальных форм. В первую очередь это енотовидная собака, обитающая в лесах Юго-Восточной Азии. Она несколько напоминает американского енота-полоскуна (с "маской" на морде). Этот практически всеядный

225

зверь неоднократно акклиматизировался в Европе, в том числе и в европейской части России. В горах живет красный волк Сиоп alpinus из восточноазиатского рода. Медведи имеют несколько представителей. Из них наиболее типичен гималайский, или черный, медведь. Оригинальны восточноазиатские панды, близкие к енотам, распространенным в Америке. Ареал малой панды выходит за пределы области на юге, но родина этого горного вида - Юго-Западный Китай. Панда активна ночью, а днем спит на деревьях, кормится побегами бамбука, травой, фруктами, иногда поедает яйца и птенцов. Большая панда Ailuropoda melanoleuca похожа на медвежонка, имеет массивное тело с короткими широкими ногами. Подушечки на пальцах и голая подошва помогают ей удерживаться на гладких стеблях бамбука. От медведей панду отличает довольно длинный хвост. Окраска большой панды белая с черными пятнами (вокруг глаз так называемые очки). Панда - скрытное животное, изучена слабо. Таким образом, в фауне млекопитающих Восточно-Азиатской области есть эндемик высокого ранга. Из других хищников назовем тигра, дымчатого леопарда, снежного барса, крупную куницу харзу. Индо-малайский элемент представляет здесь трехполосная циветта из виверровых.

В богатую орнитофауну Восточно-Азиатской области входят разнообразные фазаны (золотой и алмазный, королевский, рогатые фазаны и моналы). Фазаны в основном принадлежат китайской горной фауне. Своеобразны журавли, считающиеся в ряде районов священными птицами. Японский журавль еще держится в Приморье и Приханкайской низменности, но в самой Японии он крайне редок. На грани исчезновения находится и красноногий ибис. Аисты представлены эндемичным, а утки - очень красивой мандаринкой. Много в области выходцев из соседней Индо-Малайской области. Это многочисленные зимородки и стрижи (иглохвосты), широкороты из сизоворонковых, белоглазки и даже птицы бюль-бюли и рыбный филин. Типично палеарктические птицы включают самостоятельные виды. Перечислить их из-за большого разнообразия невозможно. Отметим только, что уже упоминавшаяся при описании фауны Средиземноморья голубая сорока после громадного перерыва снова появляется в Приморье, Китае и Японии.

Среди рептилий обращают на себя внимание трехкоготные черепахи (съедобный китайский трионикс). Из змей обычны и разнообразны полозы рода амурский, красноспинный, тонкохвостый, японский и др. Гадюковые представлены крайне примитивной бирманской гадюкой с короткими ядовитыми зубами и красивой, но смертельно ядовитой цепочной гадюкой, заходящей из Индии и Южного Китая. Из ямкоголовых змей обычен щитомордник восточный. Среди ящериц замечательны лесные долгохвостки, отличающиеся чрезвычайно длинным хвостом, которым они

226

могут цепляться за ветки деревьев и в таком состоянии проводить целые ночи. Из гекконов и сцинков здесь встречаются несколько видов. Среди амфибий наибольший интерес представляют хвостатые. Когтистые тритоны, распространенные в Китае, Корее, Японии, снабжены роговыми когтями, что не свойственно амфибиям. Исполинская саламандра, живущая в горных реках Японии и Восточного Китая, считается самым крупным современным земноводным (достигает 160 см). Мясо ее съедобно и употребляется в пищу, поэтому саламандр всюду преследуют. Вид стал очень редким. Среди лягушек и жаб есть эндемичные виды.

Пресноводные рыбы на севере области представлены викарными видами палеарктических родов (горчак, калуга, китайский сом и др.), но уже в Китае ихтиофауна приобретает своеобразные черты. Касатковые сомы, опасные из-за выделяемой ими ядовитой слизи и острых колючек, обитают и в бассейне Амура. Из карповых, достигающих в Юго-Восточной Азии особого разнообразия, в первую очередь следует упомянуть серебряного карася. Эта обычная в Китае рыба послужила материалом для селекции декоративных так называемых золотых рыбок (вуалехвостов, телескопов, комет и др.). Промысловое значение имеют черный и белый амуры, близкие к усачам, субэндемичные кони, желтоперы, белые и черные лещи, хищные желтощеки и др. Среди мелких рыб многие обладают красивой расцветкой и интересным поведением, за что их охотно держат в аквариумах. Таковы лабиринтовые и некоторые карпозубые.

Насекомые Восточно-Азиатской области интересны не только из-за эндемизма многих из них, но и главным образом благодаря их фаунистическим связям. Здешняя фауна насекомых включает много третичных реликтов. Только здесь встречается род Cupes из семейства жуков, представители которого живут и в тропиках, и в Северной Америке. Представителей палеотропических или индо-малайских семейств немало. Эндемичны для подобласти крупные и очень красивые металлически окрашенные жуки-брызгуны. Самым интересным жуком считается громадный реликтовый усач Callipogon relictus, относящийся к роду, распространенному в Центральной и Южной Америке. Из бабочек отметим кавалеров-хвостоносцев явно тропического облика. Для многих шмелей характерны ареалы, уходящие в южные районы Восточной Азии. Хотя энтомофауна Китая, Японии и Приморья изучена далеко не полностью, можно полагать, что не менее половины ее видов эндемичны.

Неарктическое подцарство. К нему относится та часть Северной Америки, которая лежит севернее тропика, островов Алеутские и Ванкувер (в Тихом океане), Ньюфаундленд, Гренландия и Бермудские (в Атлантике). Наиболее разнообразная фауна, в частности позвоночных, сосредоточена в южных районах, где самые благоприятные

227

условия обитания. К северу это разнообразие постепенно, хотя и неравномерно, уменьшается до тех пор, пока не ограничится очень обедненной северной фауной, сходной с таковой в северной Палеарктике. На юге фауна Неарктики образует сложный переход к неотропической фауне. Млекопитающие Северной Америки представлены тремя эндемичными и большим количеством широко распространенных семейств. Из сумчатых присутствует американский опоссум, распространенный от Южной Канады до севера Южной Америки. Насекомоядные очень своеобразны. Это многочисленные кротовые из родов, не встречающихся в Старом Свете: причудливый звездонос имеет на рыльце 22 мягких мясистых подвижных голых луча. Среди грызунов выделяются эндемичные семейства гоферовых и аплодонтовых. Много зайцев, в том числе обычный беляк, несколько видов диких кроликов, среди которых водяной и болотный хорошо плавают и даже ныряют. Один вид пищух населяет северо-запад страны. Мешотчатопрыгуновые содержат ряд эндемичных родов из юго-западных штатов США. Это семейство распространено до северных частей Южной Америки. Беличьи представлены сурками, эндемичными луговыми собачками, сусликами и эндемичными родами антилоповых сусликов и бурундуковых белок. Настоящих белок также много, а летяги представлены эндемичным родом Glaucomas. Немало эндемиков и среди мышовок, хомяковых, полевковых. Выделяется ряд белоногих хомячков, или оленьих мышей, как их называют американцы.

Хищники, кроме волка и лисицы, имеют своих представителей из семейства собачьих. Это эндемичный рыжий волк, американские карликовые лисицы и эндемичный род серых лисиц, ведущих полудревесный образ жизни. Медведи представлены крупным бурым медведем (гризли) и барибалом, близким к гималайскому. Из енотов типичен полоскун, акклиматизированный в Старом Свете. Многочисленны куньи. Среди них выделяются голаркты - ласка, горностай, росомаха, эндемичный американский барсук и оригинальные скунсы, или вонючки. Из кошек можно назвать пуму (хищник панамериканского распространения), заходящую из Южной Америки ягуарунди, и голарктическую рысь. Копытные представлены эндемичным семейством вилорогов, населяющим прерии запада Северной Америки. Из оленей распространены уже известные нам северный олень, или карибу, благородный олень и ряд видов американских оленей Odocoileus. Лось представлен очень крупным подвидом, а быки - бизоном. Палеарктических свиней заменяют пекари. Ежи, крысы, настоящие мыши отсутствуют. Непарнокопытных тоже нет, хотя первые этапы эволюции лошадей протекали в Новом Свете.

Среди водоплавающих и околоводных птиц Неарктики процент голарктов особенно велик. Таковы гагары и поганки, утки

228

(в том числе кряква, широконоска, шилохвость и др.), гаги. Среди гусей встречаются эндемики: американский лебедь, канадская казарка, очень красивая Каролинская утка, заменяющая здесь мандаринку. Среди дневных хищников, с одной стороны, встречаются роды и виды, общие и для Палеарктики (беркут, ястреб-перепелятник, кречет), а с другой - эндемичные: белоголовый орлан, коршун-слизнеед. Вместо стервятников в Северной Америке распространены грифы-индейки, а на юго-западе даже калифорнийский кондор. Из тетеревиных здесь обитает обыкновенная индейка, родоначальник домашних индеек. Живут и американские кукушки. Они интересны тем, что сами насиживают яйца, а не паратизируют, как европейская кукушка. Дятлы представлены яркими и красивыми видами (золотой, медный). Воробьиные крайне разнообразны и красочны; обильны южно-американские семейства. Это тирановые, котинги, пересмешники, древесницы, трупиалы. На севере подцарства много палеарктических видов: свиристели, крапивники, корольки, пищухи, чечетки и др. Домового воробья завезли сюда из Европы. Обращает на себя внимание отсутствие скворцов. На крайнем юге к неарктической орнитофауне присоединяются экзотические колибри и попугаи.

Фауна рептилий отличается полным отсутствием настоящих ящериц и гадюковых змей. Место агам занимают игуановые - анолисы Anolis и фринозомы Phrynosoma. Амфисбены, которых много в Южной Америке, в Северной Америке также имеют своего представителя - пятнистую двуходку, обитающую в гнездах муравьев и термитов. Эндемичное семейство ядозубов объединяет всего два вида североамериканских ядовитых ящериц, единственных ящериц в мире, обладающих настоящими ядовитыми железами. Укус ядозуба опасен и для человека. Обитающие здесь безногие ящерицы также эндемичны. Среди змей подавляющее большинство относится к американским семействам и родам. Наиболее характерны ямкоголовые - щитомордники и гремучие змеи (последние отличаются наличием "трещотки" на конце хвоста). Все они очень ядовиты и опасны для домашних животных и человека. Аспидовых мало, причем кобры вообще отсутствуют. Удавы (калифорнийский, резиновая змея), обитающие в этом подцарстве, небольших размеров. Несколько неожиданным кажется разнообразие черепах. Встречаются представители семейств каймановых, пресноводных, сухопутных и трехкоготных черепах. Из сухопутных наибольшее значение имеют так называемые гоферовые черепахи, живущие на юге США. Черепаха-гофер, населяющая сухие песчаные местности, роет длинные (до 12 м) норы. В этих норах селятся также лягушки, змеи, кролики, опоссумы и даже еноты. Мясо гофера съедобно и вкусно. В бассейне Миссисипи живет аллигатор - близкий родственник китайского аллигатора. Амфибии замечательны большим, чем в других частях северного

229

полушария, обилием хвостатых. Это скрытожаберники, амбистомы, сиреновые, настоящие и безлегочные саламандры и, наконец, эндемичное семейство лягушек, относящееся к гладконогим или лиопельмидам. Кроме того, есть представители чесночниц, жаб, квакш и настоящих лягушек, среди которых лягушка-бык достигает больших размеров (до 20 см в длину).

Пресноводные рыбы Неарктики включают эндемичный род амиеобразных рыб с одним видом Amia salva. Это одно их самых примитивных семейств среди ганоидных рыб. Осетровые, населяющие воды северного полушария, представлены осетрами (атлантическими, тупорылыми, озерными, белыми) и американскими лопатоносами - близкими родичами аральских лопатоносов Палеарктики. Семейство веслоносых имеет одного представителя в бассейне Миссисипи (веслонос Polyodon), а другого в Китае (Psephurus). Разрывы ареалов подобного типа характерны и для других животных. Неарктике свойственны рыбы монотипичного субэндемичного отряда панцирникообразных с одним семейством каймановых рыб, или панцирников, известных с мелового периода. Наиболее обычна панцирная щука. Лососи и сиги распространены в основном на севере, как и в Палеарктике. Из настоящих костистых рыб отряда карпообразных чукучаны они и на северо-востоке Сибири, в Китае (по одному роду). На крайнем севере Неарктики живет далия, которую можно встретить и на северо-востоке Азии. В бассейнах Великих озер и Миссисипи обитает еще один замечательный эндемик - афредодер. Наконец, совершенно необычно выглядят слепоглазковые - эндемичное семейство. Живут они в подземных водах карстовых пещер средней части Северной Америки и лишены зрения.

Некоторые беспозвоночные Неарктики указывают на родство ее фауны с палеарктической, другие же весьма своеобразны или связаны с фауной Неотропики. Для пресноводных моллюсков характерно семейство Unionidae с несколькими сотнями видов. Два десятка из них обитают в водах Палеарктики.

Оригинальная фауна насекомых проявляется главным образом среди жуков, в то время как бабочки, особенно дневные, маловыразительны. Есть в Северной Америке представители таких тропических групп, как термиты и привиденьевые.

Фаунистическое деление Неарктики впервые было произведено А.Уоллесом, вычленившим в ней четыре области (или подобласти, если принимать Неарктику за область). Мы же выделяем только Канадскую и Сонорскую области.

Царство Неогея

К царству Неогея относится Центральная и Южная Америка, за исключением ее крайнего юга (Патагонии, Огненной Земли и

230

Фолклендских-Мальвинских островов). Северная граница проходит по южному краю Мексиканского плоскогорья. К Неогее также относятся острова: Большие Антильские, Багамские, Малые Антильские, Галапагос, Хуан-Фернандес и ряд мелких островков.

Фауна Южной Америки долгое время развивалась в изоляции от других фаунистических центров. Это и обусловило фаунистическое своеобразие Неоген. В данном регионе распространены примитивные группы млекопитающих, в том числе сумчатые, эндемичные отряды и семейства птиц, рептилий, амфибий, пресноводных рыб, насекомых и других беспозвоночных. В пределах царства выделяются две фаунистические.

Неотропическая область. Северная граница области совпадает с границей всего царства. Южная проходит по умеренным широтам юга материка, оставляя за пределами области юг Чили и Аргентины, а также острова Карибского моря, образующие самостоятельную область.

Фауна Неотропической области отличается высоким уровнем эндемизма, большой оригинальностью и наряду с этим дефектностью. Среди млекопитающих обращает на себя внимание эндемичный отряд неполнозубых, включающий семейства муравьедов, броненосцев и ленивцев (рис. 58). Приматы все без исключения относятся к надсемейству широконосых обезьян, эндемичному для Неоген. Оно состоит из двух семейств - игрунковых и цебид. Почти все их представители имеют цепкий хвост, типичный для лесных зверей области. Грызуны разнообразны, причем ядро их фауны составляет десять эндемичных семейств подотряда дикобразных, не считая более широко распространенных беличьих и хомяков. Это оригинальные древесные дикобразы, сцинковые, к которым относится известная "морская свинка", водосвинковые (Hydrochoeridae) с самым крупным в мире грызуном капибарой, агутиевые, шиншилловые, восьмизубые и др. Рукокрылые представлены девятью семействами; из них зайцеротые, дискокрылые, листоносые, дымчатые летучие мыши и кровососы вампиры эндемичны.

Прочие отряды и семейства млекопитающих являются относительно молодыми вселенцами и включают небольшое количество родов, где немало эндемичных видов. Из непарнокопытных в Неотропической области встречаются только тапиры. Парнокопытные включают следующие семейства: пекари, обитающие и в Северной Америке, верблюдовые, куда входят своеобразные ламы, и олени, относящиеся к подсемейству американских оленей. Некоторые из оленей (пуду и мазама) живут в лесах и на высокогорьях. Отряд хищных представлен несколькими семействами, среди которых наиболее многочисленны енотовые - носуха, кинкажу и др. Из кошек обычны оцелот, мелкая онцилла, ягуарунди,

231

Рис. 58а. Характерные представители фауны Неотропической области (Г. М.Абдурахманов и др., 2001): А -млекопитающие: 1 - муравьед тамандуа; 2 - броненосец; 3 -ленивец; 4 -цепкохвостая обезьяна; 5 - обезьяна игрунка; 6 -древесный дикобраз; 7 -вампир; 8-капибара; 9 -дикая морская свинка; 10-ягуар; 11 - соленодон; 12- лама;
Рис. 58а. Характерные представители фауны Неотропической области (Г. М.Абдурахманов и др., 2001): А -млекопитающие: 1 - муравьед тамандуа; 2 - броненосец; 3 -ленивец; 4 -цепкохвостая обезьяна; 5 - обезьяна игрунка; 6 -древесный дикобраз; 7 -вампир; 8-капибара; 9 -дикая морская свинка; 10-ягуар; 11 - соленодон; 12- лама;

232

Рис. 58б. Характерные представители фауны Неотропической области (Г. М.Абдурахманов и др., 2001): Б -от птиц до насекомых: 1 - каменный петушок; 2 -тукан; 3 -королевский гриф; 4-колибри; 5- червяга; 6- солнечная цапля; 7- пипа; 8 -анаконда; 9 - нанду; 10 -гоацин; 11 -паламедея; 12 -попугай ара; 13 -пиранья; 14 - черепаха матамата; 15 - бабочка гелеконица
Рис. 58б. Характерные представители фауны Неотропической области (Г. М.Абдурахманов и др., 2001): Б -от птиц до насекомых: 1 - каменный петушок; 2 -тукан; 3 -королевский гриф; 4-колибри; 5- червяга; 6- солнечная цапля; 7- пипа; 8 -анаконда; 9 - нанду; 10 -гоацин; 11 -паламедея; 12 -попугай ара; 13 -пиранья; 14 - черепаха матамата; 15 - бабочка гелеконица

233

панамериканская пума и крупный ягуар, житель густых лесов, нападающий даже на крупных тапиров. Из медведей распространен Tremarctos ornatus, имеющий узкий ареал. Из собачьих следует отметить гривистого волка.

Птицы области необычайно разнообразны и оригинальны. Эндемичных семейств среди них не менее 25. Не зря Ф.Дарлингтон называет Южную Америку "континентом птиц". В орнитофауне материка присутствуют цапли, ибисы, аисты, утки, хищные птицы, кукушки, совы, голуби, попугаи, дятлы, стрижи и некоторые другие тропические и более широко распространенные семейства. В то же время здесь нет журавлей, дроф, птиц-носорогов, т. е. групп, типичных для Старого Света, незначительно и количество певчих птиц. Однако наибольший интерес, безусловно, представляют эндемичные семейства, насчитывающие около 1500 видов (1/6 всей фауны птиц области). К их числу относятся два вида из отряда американских страусов нанду. Обитают нанду в открытых ландшафтах. Также эндемичен отряд Crypturt, включающий плохо летающих лесных или степных птиц - отдаленных родственников американских страусов. Из куриных эндемичны семейства краксов, или гокко, гнездящихся на деревьях, и гоацинов. Гоацины - странные птицы. Некоторые выделяют их в особый отряд. Будучи близок к куриным, гоацин одновременно сходен с некоторыми кукушками. Летает он плохо. У птенцов на каждом крыле есть два развитых когтя, которыми они пользуются при лазании по веткам. В отличие от других птенцы гоацина умеют плавать. Журавлиные представлены эндемичными семействами кариам, трубачей и солнечных цапель. С водоемами связаны своеобразные паламедеи, образующие эндемичный подотряд гусеобразных. Эти крупные грузные птицы, величиной с лебедя, без плавательной перепонки между пальцами, имеют на сгибе крыла две мощные шпоры, из-за которых паламедеи называют шпорцевыми гусями. Шпоры птицы используют для защиты от хищников при драках в брачный период. Из козоедов эндемично семейство жиряков, относящихся к особому подотряду. Единственный вид жиряков, так называемый гуахаро, - крупная птица (до метра в размахе крыльев), устраивающая гнезда в глубоких пещерах. Гуахаро - колониальная птица. Она ведет ночной образ жизни и питается фруктами, обычно плодами пальм. Способность к эхолокации позволяет жирякам передвигаться в пещерах при полной темноте. Птенцы гуахаро, усиленно откармливаемые родителями, накапливают огромные жировые запасы и весят больше, чем взрослые. Местные жители используют жир гуахаро. Наиболее известными птицами Южной Америки являются колибри. В этом семействе, насчитывающем массу родов и видов, собраны чрезвычайно ярко окрашенные мелкие и мельчайшие птички Нового Света, причем подавляющее большинство их живет в Неотропической области. Многие

234

виды обитают в горах, даже выше лесной зоны. Колибри - великолепные летуны, способные, подобно ночным бабочкам, "зависать" над цветками. Питаются они нектаром и мелкими насекомыми, добывая их из глубины цветка. Попугаи, будучи тропическими птицами, достигают в Неотропике особого разнообразия. Только здесь встречаются короткохвостые амазона (Amazond) и крупные яркие ара (Ага) с длинными хвостами. Эндемичны также момоты (Momotidae) из отряда ракшевых, роющие, подобно зимородкам, норы в береговых обрывах. Дятловые представлены настоящими дятлами и туканами, которые отличаются непропорционально большим клювом яркой окраски. Питаются они плодами.

Воробьиные птицы исключительно своеобразны. Они относятся к подотряду кричащих Tyranni и включают ряд эндемичных семейств: топоколо, гусеницеедов, муравьеловок, печников, древолазов, манакинов, котинг, траворезов и др. У древолазов передние пальцы сращены у основания, а заостренный хвост при лазании по стволам деревьев создает хорошую опору. Клюв у них бывает самой различной формы - от короткого прямого до длинного серповидного. Печники получили название из-за способности отдельных видов строить из глины громадные гнезда, похожие на печи. Манакины замечательны своим токованием, иногда коллективным, при котором они кричат и щелкают крыльями. Среди котинговых - лесных птиц, иногда называемых также звонарями, - выделяются формы с необычайным оперением (с хохлами на голове, перьевыми гребнями, кисточками и т.п.). Другие котинговые, как, например, скалистые, или каменные, петушки, привлекают внимание брачным поведением. У них бывает групповой ток, и тогда ярко-оранжевые самцы распускают хохолок, вытягивают крылья и хвосты и проделывают своеобразные движения - "танцы". В целом орнитофауна Южной Америки резко отличается от фаун Старого Света, хотя в ее составе есть и представители широко распространенных групп.

Рептилии Неотропической области менее оригинальны, что объясняется большой древностью класса и в связи с этим давностью расселения на земном шаре. Из черепах распространены семейства каймановых, или мускусных, черепах, встречающиеся и в Северной Америке; немногочисленные водные черепахи, большинство которых живет в тропиках Восточной Азии, и сухопутные, включающие всего два вида. Из подотряда бокошейных черепах два семейства - пеломедузы и змеиношейные - имеют представителей в Неотропике. Напомним, что другие виды семейств живут в Африке и на Мадагаскаре (пеломедузы) или же в Австралийской области (змеиношейные черепахи). Из ящериц необыкновенного разнообразия достигают игуаны. Их здесь сотни видов, большинство характерны для тропиков. Среди американских

235

игуан встречаются крупные древесные формы, мелкие горные, скальные, степные, полуводные и др. У рода василисков самцы имеют на голове и спине кожистые выросты в виде гребней, что придает им фантастический вид. Морские игуаны живут только на Галапагосских островах и питаются водорослями. Есть в Южной Америке также сцинки и гекконы, но их меньше, чем в Старом Свете. Настоящих ящериц и варанов нет. Из змей заслуживают упоминания вальковатые с рудиментами задних ног. Они встречаются в бассейне Амазонки, а также в Индо-Малайской области. Южноамериканский род Anilis (сверташки) представлен очень красивым видом - коралловой сверташкой. В окраске ее чередуются ярко-красные и черные цвета в виде колец. Удавовые относятся к подсемейству Boinae, характерному только для Нового Света. Из них отметим настоящего удава, анаконду (крупнейший удав земного шара, связанный с водоемами бассейна Амазонки и Ориноко и нападающий на приходящих на водопой животных) и узкобрюхих удавов. Семейство аспидовых, распространенное в тропиках и субтропиках земного шара, представлено в Неотропике немногими видами - стройным и коралловым аспидами. Своей яркой окраской они очень похожи на сверташек. Настоящих гадюк в Новом Свете нет, но их с успехом замещают ямкоголовые гадюки, включая гремучих змей. Последние являются строго американскими формами. У всех ямкоголовых имеется термолокаторный орган в виде двух ямок между ноздрями и глазами. Тепловая (инфракрасная) радиация действует на термолокатор и позволяет охотящейся ночью змее точно определять местоположение своей жертвы. В Центральной и Южной Америке насчитывается около 40 видов ямкоголовых, среди которых жарарака, бушмейстер и каскавела крайне ядовиты. Крокодилы и кайманы весьма многочисленны в реках Неотропической области.

Из земноводных в Центральной и Южной Америке распространены отряды безногих, бесхвостых и хвостатых, причем последние представлены исключительно бедно. Безногие из семейства червяг- тропические животные. В Южной Америке их 16 видов из трех эндемичных родов. Живут червяги в почве, нередко в муравейниках и термитниках, иногда в воде; кормятся червями и насекомыми. Из хвостатых и в Северной и в Южной Америке обитают безлегочные саламандры Plethodontidae. Очень многочисленны и разнообразны лягушки и жабы. В Неотропической области встречаются знаменитые пипы Pipa, откладывающие яйца в ячейки на спине и вынашивающие их до выхода молодых животных, свистуны, настоящие жабы, выделения кожных желез которых ядовиты. Среди последних выделяется громадная ага, не избегающая и солоноватых вод. Древесные лягушки, или квакши, разнообразны и красивы. Среди них следует отметить квакшу-кузнеца, отгораживающую

236

глиняными валиками специальные участки в водоемах для икрометания; бразильскую квакшу, смазывающую дупла на деревьях особой смолой для их водонепроницаемости (дождевая вода попадает в дупло, и в нее самка откладывает яйца); квакшфилломедуз, поселяющихся в кронах высоких деревьев, где они склеивают листья в виде сумки и откладывают в нее яйца. Развившиеся из них головастики падают в воду, и там метаморфоз завершается. Наконец, сумчатые квакши имеют на спине особую выводковую сумку, в которой вынашивают яйца. Настоящие же лягушки отсутствуют в южной половине материка, а в северную проникли сравнительно недавно.

Пресноводные рыбы Неотропической области достигают огромного богатства при полном, однако, отсутствии карповых, столь характерных для тропиков Азии. Среди южноамериканских рыб выделяются двоякодышащие из семейства Lepidosirenidae. Близкие родственники их живут в Африке. Из тропических костноязычных встречаются представители родов аравана и арапаима с большим ячеистым плавательным пузырем, стенки которого пронизаны густой сетью капилляров. Такой пузырь может действовать как легкое, усваивая кислород. Арапаима - самая крупная из пресноводных рыб (длина до 3 м, масса до 180 кг). Эндемичное семейство электрических угрей содержит единственный вид, населяющий небольшие реки северо-востока Южной Америки и притоков Амазонки. Громадные электрические органы этой крупной рыбы служат для защиты и нападения - они способны давать разряд 350 - 500 В при силе тока всего 0,50 - 0,75 А. Питается электрический угорь рыбой. Из карпообразных (не карповых) многочисленны харациновидные (около 800 видов). Среди них широкую известность получила пиранья - представитель семейства пираньевых. Острые зубы и сильные челюсти позволяют им выхватывать куски мяса из тела животных любой величины. Пираньи мгновенно собираются в стаи и нападают на плывущих через реку животных, а запах крови чрезвычайно их возбуждает. Мелкие харациновые - красивые рыбки, которых охотно держат в аквариумах. Это так называемые тетры, неоны и пр. Представители харациновых живут в водоемах Африки. Необыкновенно разнообразны сомовые (всего 12 семейств). Они эндемичны. Сомиков каллихтов нередко держат в аквариумах. Из колючеперых для области типичны семейства нандовых и хромисов, обитающих также в тропической Африке. К последним относится замечательная скалярия, которую часто разводят в аквариумах.

Наземные беспозвоночные, особенно насекомые, представлены необычайно богато. Здесь обитают роскошно окрашенные бабочки - кавалеры и морфо; знаменитые своей мимикрией геликониды; огромные бражники и урании. Еще А.Уоллес писал, что в окрестностях города Пара можно собрать не менее 700 видов

237

дневных бабочек, тогда как во всей Европе их не более 70. Среди жуков встречаются настоящие гиганты - рогачи, дровосеки-титаны, многие златки. Щелкуны рода Pyrophoris способны излучать яркий свет - это самые знаменитые "светляки" в мире. Перечислить все группы насекомых Южной Америки здесь невозможно, для этого потребовалось бы издание отдельного тома. Отметим лишь немногих. Нежалящие пчелы - мелипоны устраивают гнезда открыто на ветках деревьев. Очень велико разнообразие муравьев, их тут больше, чем в тропиках других частей земного шара. Наиболее известны бродячие эцитоны - пугало сельвы. О них Г. Бэйтс (1859), живший в Бразилии долгое время, сказал: "В долине Амазонки господствует не человек, а муравей". Действительно, колонны этих хищников отпугивают все живое. Муравьи сауба, относящиеся к листорезам, вырезают на листьях низкорослых деревьев круглые кусочки и затем переносят их в подземные гнезда. На пережеванной массе листьев сауба "разводят" грибы, которыми и питаются. При основании новой колонии молодая самка вылетает из гнезда с кусочком грибницы в челюстях, чтобы на новом месте "заложить плантацию грибов" для будущего муравейника. Местные сколопендры выделяются гигантскими размерами (до 25 см длиной). В Южной Америке многочисленны крупные пауки-птицееды. Их жертвами оказываются не только насекомые, но и ящерицы, лягушки и даже птенцы. В лесах масса наземных пиявок.

В целом необходимо сказать, что современная фауна Неотропической области, точнее, ее позвоночные животные - результат смешения древней эндемичной фауны третичного времени и новой фауны, проникшей из Азии через Северную Америку. Исходя из особенностей фауны области можно выделить три подобласти: Гвиано-Бразильскую, Центрально-Американскую и Чилийскую, или подобласть пампасов.

Карибская, или Антильская, область. К данной области относятся Большие Антильские (Куба, Ямайка, Гаити и Пуэрто-Рико), Багамские, Малые Антильские острова, Тринидад. Это настоящая островная область, поскольку фауна обладает типичными для острова чертами.

Наземных млекопитающих в области очень мало. Насекомоядные представлены удивительными щелезубами, живущими на Кубе и Гаити: два вида их - кубинский и гаитянский - образуют эндемичное семейство Solenodontidae, близкое к землеройкам. Из грызунов есть нутриевые - хутии, а также загути. Островной опоссум и один вид енота (на Багамских островах) дополняют короткий список наземных млекопитающих. Зато рукокрылых очень много: это плодоядные листоносые, вампиры, зайцегубые, рыбоядные, листобородые. Названные семейства нередки в Карибской области.

Орнитофауна области интересна благодаря присутствию на Больших Антильских островах эндемичного семейства тоди из

238

отряда ракш. Клюв у ходи приплюснутый сверху вниз, за что их еще называют плоскоклювами. Яркоокрашенные птички живут большей частью в лесах, питаются насекомыми, схватывая их на лету. На каждом из островов имеется по эндемичному виду, на Гаити их два. Много эндемиков среди колибри, трогонов, кукушек, тиранов и других семейств. Всего зарегистрировано около 140 видов, из которых четверть - эндемики. Больше всего эндемиков на Ямайке.

Рептилии представлены несколькими видами черепах, двумя видами крокодилов (один из них эндемик Кубы), многочисленными ящерицами (в том числе роющими амфисбенами) и немногими змеями. Ядовитая копьеголовая змея Bothrops atrox встречается только на Малых Антильских островах. Из амфибий нет ни безногих, ни хвостатых. Здесь обитает лишь пять родов лягушек, среди которых - квакши, южноамериканские свистуны и короткоголовые лягушки (только на Кубе).

Пресноводные рыбы представлены североамериканской панцирной щукой (на Кубе), хромисами, а также живородящими и яйцеродящими карпозубыми (на Кубе и Гаити). Здесь обычна и знаменитая рыбка гамбузия, истребляющая личинок малярийных комаров.

Царство Нотогея

Царство Нотогея включает крайний юг материка Южной Америки (Патагонию и Огненную Землю), Австралию, Тасманию, Новую Зеландию и субантарктические острова Мирового океана. Таким образом, Нотогея - настоящее островное царство, для которого невозможно дать единую фаунистическую характеристику. Единственное, что объединяет входящие в Нотогею земли (кроме сходства, обусловленного древностью их происхождения), - это чисто негативный признак: бедность и одностороннее развитие животного мира (рис. 59). В царстве Нотогея выделяют три области: Австралийскую, Новозеландскую и Патагонскую.

Австралийская область. Сюда относятся Австралия, крупный остров Тасмания и ряд мелких островов (Кенгуру, Кинг, Флиндерс и др.).

Характерной особенностью австралийской фауны является присутствие однопроходных и сумчатых млекопитающих. Однопроходные, или первозвери, представляют собой эндемичный подкласс с крайне примитивными признаками: у них имеется клоака, отсутствуют соски, размножение осуществляется путем откладки яиц. В этом подклассе и единственном отряде Monotremata всего два семейства: утконосы и ехидны, причем к последнему относится и новогвинейский род проехидна. Однопроходные -

239

Рис. 59a. Характерные представители фауны Нотогеи (Г. М.Абдурахманов и др., 2001): А - Австралийская область: 1 - ехидна; 2 -утконос; 3 -гигантский кенгуру; 4 -сумчатый дьявол; 5- вомбат; 6 -коала; 7-сумчатый волк; 8 -кус-кус; 9- сумчатый крот; 10- черный лебедь; 11- лирохвост; 12- эму;
Рис. 59a. Характерные представители фауны Нотогеи (Г. М.Абдурахманов и др., 2001): А - Австралийская область: 1 - ехидна; 2 -утконос; 3 -гигантский кенгуру; 4 -сумчатый дьявол; 5- вомбат; 6 -коала; 7-сумчатый волк; 8 -кус-кус; 9- сумчатый крот; 10- черный лебедь; 11- лирохвост; 12- эму;

240

Рис. 59б. Характерные представители фауны Нотогеи (Г. М.Абдурахманов и др., 2001): Б- Австралийская, Новозеландская и Патагонская области: 1 - мара; 2-вискача; 3 -киви; 4-гаттерия; 5- молох; 6-какаду; 7- кеа; 8-рогозуб; 9- плащеносная ящерица; 10-скалистый пингвин; 11 - королевский пингвин
Рис. 59б. Характерные представители фауны Нотогеи (Г. М.Абдурахманов и др., 2001): Б- Австралийская, Новозеландская и Патагонская области: 1 - мара; 2-вискача; 3 -киви; 4-гаттерия; 5- молох; 6-какаду; 7- кеа; 8-рогозуб; 9- плащеносная ящерица; 10-скалистый пингвин; 11 - королевский пингвин

241

звери специализированные. Утконос благодаря непромокаемому меху, плавательным перепонкам на ногах, роговому чехлу на челюстях ("клюв") ведет водный образ жизни. Ехидны приспособлены к рытью, питаются муравьями и термитами. В связи с этим ноги у них крепкие, когти мощные, морда вытянута в клюв, язык длинный и клейкий. Ехидны найдены в Австралии и в ископаемом состоянии. Что касается сумчатых, их в Австралийской области насчитывается восемь семейств: хищные сумчатые; намбаты, или сумчатые муравьеды, сумчатые кроты; бандикуты, относящиеся к подотряду многорезцовых; из подотряда двурезцовых - семейства поссумов, или фалангистов; сумчатые медведи, или коала; вомбатов и кенгуру. Разнообразие и богатство сумчатых в области поразительны. Занимая те же экологические ниши, что и плацентарные звери в других областях земного шара, сумчатые приобрели с ними большое конвергентное сходство. На собачьих похожи сумчатый волк и сумчатый дьявол, на настоящих кротов - сумчатые кроты, тушканчиков имитирует сумчатый прыгун, сурков - неуклюжие вомбаты, общеизвестный коала напоминает игрушечного медведя, хотя и занимает ту же экологическую нишу, что и южноамериканский ленивец. Тем не менее при всем разнообразии представителей отдельных семейств они обладают четко выраженными признаками отряда: у них нет плаценты, детеныши рождаются мелкими и недоразвитыми, у большинства имеется сумка, строение мозга простое, температура тела ниже, чем у плацентарных.

В Австралийской области обитают и высшие звери, но они представлены только грызунами и рукокрылыми. Собака динго - недавний вселенец в фауну Австралии. Грызуны в Австралии относятся к семейству мышиных. Кроме крыс, широко расселившихся по всему земному шару, на материке выделяется субэндемичное подсемейство полуводных Hydromyinae (бобровых крыс), отдельные представители которых доходят до Новой Гвинеи. Рукокрылые состоят как из плодоядных, так и из насекомоядных летучих мышей. Среди них много эндемичных видов. В настоящее время фауна млекопитающих Австралии сильно изменена человеком и в известной мере "европеизирована" благодаря завозу европейских видов.

Птицы Австралийской области разнообразны и распределяются среди 50 семейств. К "бескилевым" принадлежит семейство эму, эндемичное для материка, а также казуары. Впрочем, казуары населяют только северо-восточную часть Австралии, занятую тропическими дождевыми лесами. Основная же масса их видов живет на Новой Гвинее, т.е. за пределами Нотогеи. Из гусеобразных в Австралии водится красивый черный лебедь, которого разводят в декоративных целях в парках Европы. Из видов семейств, родина которых лежит за пределами Австралии, следует назвать

242

белого ястреба, скопу, аистов и др. Семейство сорных кур представлено в Австралии многими видами, населяющими и засушливые местности центра материка, и леса его северо-восточной части. Как известно, сорные куры зарывают свои яйца в песок, почву, вулканический пепел или в кучи гниющего растительного мусора, и инкубация их происходит за счет тепла, поступающего извне. У австралийской сорной индейки и глазчатой курицы самцы создают из листьев с прослойками песка сложные "инкубаторы" и в зависимости от температуры, которую проверяют клювом, по мере надобности снимают или добавляют слои, ворошат листья. Самка же только приходит время от времени откладывать яйца.

Очень своеобразны австралийские попугаи. Среди них выделяются какаду, некоторые лори (например, щеткоязычный горный попутай), плоскохвостые, к которым относится ночной попугай, строящий настоящее гнездо, что для попугаев не характерно. На юге Австралии живет элегантный попугайчик из рода Neophema, обитающего исключительно в Австралии и Новой Зеландии. Широко известен попугай розелла, ставший спутником человека. Местами он наносит ущерб урожаю пшеницы, клевера, а также фруктов. Но наиболее известен из плоскохвостых все-таки волнистый попугайчик, которого часто содержат в клетках как комнатную птицу. Среди многочисленных зимородков выделяется громадный смеющийся зимородок, буровато-серой окраски, питающийся змеями и ящерицами. Эндемичны для Австралии семейства лирохвостов и кустарниковых птиц Atrichor-nithidae. Виды лирохвостов получили название из-за того, что крайняя пара рулевых перьев у них лентообразная, изогнутая, длиной до 60 см, средняя - длинная, узкая, напоминает струны. Благодаря этому хвост похож на старинный музыкальный инструмент - лиру. Населяют лирохвосты леса и кустарниковые заросли юго-востока материка. Медососовые - также весьма характерное семейство птиц, распространенное в Австралии и Полинезии. Виды его отличаются большим разнообразием, напоминающим адаптивную радиацию сумчатых. Медососы - потребители нектара, пыльцы и насекомых. Чаще всего они ведут древесный образ жизни и только изредка опускаются на землю в поисках корма. Многие из них играют важную роль в опылении эвкалиптов. Преимущественно в Австралии живут виды семейств сорочьи жаворонки, лесные ласточки и австралийские сороки. В общем островные черты проявляются и на материке, что выражается в известной дефектности фауны при высоком уровне эндемизма.

Своеобразные черты присущи и фауне рептилий. На австралийском материке обитают змеиношейные черепахи, распространенные также в Южной Америке и на Новой Гвинее. Представители

243

этого семейства не втягивают шею, а закладывают ее сбоку под панцирь. Питаются они пресноводной рыбой и беспозвоночными, активно преследуя их в реках и озерах. Разнообразны гекконы и зачастую внешне причудливы из-за расплющенного или сильно утолщенного хвоста. У австралийского голопалого геккона в хвосте откладывается запас жира. Почти эндемично семейство чешуеногов, обладающих змееобразно вытянутым туловищем. Передние ноги у них отсутствуют, а задние часто редуцированы. В семействе 13 видов, 12 из них найдено в Австралии, один - на Новой Гвинее. Из широко распространенного семейства агам несколько представителей имеют крайне своеобразный вид. На севере и северо-западе Австралии живет плащеносная ящерица, имеющая вокруг шеи кожную перепонку ("воротник"), который ящерица поднимает и опускает с помощью особого мускула. У самцов развернутый воротник представляет собой круг диаметром до 15 см, а его яркая расцветка отпугивает врага или соперника. Замечательна способность ящерицы бегать на задних ногах, держа туловище почти вертикально над землей. В Австралии водится еще один интересный вид ящериц - молох - единственный вид рода. Живет он в песчаных пустынях, питается муравьями. Все тело этой небольшой (около 20 см) ящерицы покрыто многочисленными шипами и колючками. Кожа очень гигроскопична и впитывает воду, как фильтровальная бумага. При этом масса ящерицы возрастает почти на 30 %. Благодаря такому приспособлению молох запасает влагу редко выпадающих дождей и выживает в крайне засушливых условиях. Сцинки представлены в Австралии эндемичными родами (колючие сцинки, или егернии, и др.). Короткохвостый сцинк - животное живородящее: развивающиеся в яйцеводах самки эмбрионы не покрыты яйцевыми оболочками и получают питание из крови матери через зачаточную плаценту. Настоящих ящериц в области нет, зато много варанов, и среди них самый мелкий в семействе короткохвостый варан не превышает 20 см в длину. Среди австралийских змей часть относится к широко распространенным группам, часть - к эндемикам. Это тропические слепуны, питоны (например, ромбический питон, аметистовый и др.), ужеобразные и главным образом аспидовые змеи. Причем по численности ядовитые формы явно преобладают над неядовитыми. В Австралии аспидовые змеи (других ядовитых змей здесь нет) представлены наиболее древними и примитивными видами, и следует отметить, что эволюция их привела к возникновению форм, конвергентно сходных с гадюками и ямкоголовыми. Из 22 родов аспидовых, характерных для области, отметим денисоний, ехидн, страшных тайпанов (длина до 3,5 м) и тигровых змей, похожих на гадюк акантофисов и др. Считается, что у тигровой змеи наиболее сильный яд среди всех наземных змей.

244

Крокодилы встречаются только в северной части Австралии. Из амфибий распространены лишь бесхвостые - жабы, свистуны и квакши. Среди свистунов выделяется эндемичное подсемейство Criinidae, включающее 56 видов. Квакши, обычно живущие в лесах, имеют в Австралии и пустынных представителей, пользующихся временными водоемами (красная квакша). Австралийская жаба Chiroleptes platycephalus обитает в пустынях центральной части материка и отличается своей способностью запасать воду в полости тела и в подкожных полостях. Местные жители используют ее как источник питьевой воды. Единственный вид рода австралийских жаб - Myobalrachus - живет в термитниках.

Среди пресноводных рыб Австралии особенно замечательны двоякодышащие и костноязычные, или аравановые. Среди первых известен рогозуб - представитель эндемичного семейства. Эта крупная рыба (до 175 см и свыше 10 кг) населяет медленно текущие реки северо-востока. В засушливые сезоны, когда реки пересыхают, рогозуб поселяется в углублениях дна, где сосредоточивается перегретая гниющая вода, и переходит там к дыханию атмосферным воздухом единственным легким. К семейству костноязычных относится склеропагес. Он также способен дышать атмосферным воздухом, но уже с помощью плавательного пузыря, стенки которого пронизаны кровеносными сосудами. Исключительно интересны рыбы семейства галаксиевых. Они распространены только в южном полушарии: 24 вида в Австралии и на Тасмании, 20 - в Новой Зеландии, семь - на юге Южной Америки, два вида в Южной Африке, три рода эндемичны для области. Причины такого распространения до сих пор не установлены. Некоторые считают это свидетельством прежнего соединения материков, другие - результатом расселения через соленые воды, поскольку многие галаксиевые солевыносливы и могут жить в устьях рек, впадающих в море. Карповых рыб в Нотогее нет.

Беспозвоночные Австралийской области менее роскошны, чем в Юго-Восточной Азии. Великолепные дневные бабочки-кавалеры и другие встречаются лишь на северо-востоке материка. В ряде районов их полностью затмевают разнообразнейшие моли, которых здесь больше, чем всех европейских бабочек, вместе взятых. Среди насекомых можно отметить и многочисленных муравьев из примитивного подсемейства понерин, обитающих и в Африке, но здесь они представлены наиболее древними видами. К ним относятся муравьи-бульдоги с громадными челюстями и жалом. Знамениты медовые муравьи, у которых рабочие особи с непомерно раздутыми от сладкой жидкости телами висят на потолке камеры муравейника, сохраняя для остальных запасы сиропа. Термиты сравнительно немногочисленны в данной области. Они делают главным образом подземные жилища. Среди фитофагов обильны прямокрылые, особенно саранчовые. Вообще энтомофауне

245

Австралийской области присущи наиболее примитивные виды из семейств, которые широко распространены по земному шару. Таковы, например, австралийские жуки-листоеды, жужелицы и др.

Среди дождевых червей особенно интересно семейство мегасколецид. Это настоящие гиганты (до 2,5 м), характеризующиеся чаще всего антибореальным распространением.

Новозеландская область. Эта островная область включает острова Новой Зеландии (Северный и Южный), а также ряд мелких островков - Окленд, Кермадек, Чатем и др.

Фауна области крайне дефектна, что выражается прежде всего в отсутствии наземных млекопитающих (о завезенных видах речь будет идти ниже). Единственный грызун - маорийская крыса - очевидно, был завезен мореплавателями маорийцами еще до появления здесь европейцев. Млекопитающие представлены двумя видами летучих мышей: один - из древнего эндемичного семейства футлярокрылов, другой - из австралийского рода, недавно вселившийся в местную фауну. Новозеландский футлярокрыл - единственный представитель семейства, ведущий и наземный образ жизни. Питается он насекомыми, а также падалью.

Для Новой Зеландии характерна неповторимая группировка нелетающих птиц. Еще в историческое время здесь жили представители двух вымерших ныне семейств гигантских моа, достигавших 3 -5 м высоты. Многочисленные полуископаемые остатки позволили реконструировать внешний облик этих птиц. Оказалось, что они близки к казуарам. Из существующих в настоящее время бескрылых птиц назовем киви - представителей эндемичного отряда Apterygiformes. В отряде Apterygidae один род с тремя видами. Киви - птица размером с курицу, у нее зачаточные крылья, крошечные глаза и длинный клюв, на конце которого помещаются ноздри (единственный случай в классе птиц). Эти лесные птицы ведут ночной образ жизни, добывая пищу (червей, насекомых) в сырой почве, для чего у них хорошо развито обоняние. Кроме киви из нелетающих птиц в области живут пастушки рода Ocydromus. Они также ведут ночной образ жизни, но питаются плодами. Не летает и знаменитый пастушок такахе - одна из самых редких птиц Новой Зеландии. Она долгое время считалась вымершей, но заново была "открыта" в 1948 г. Небольшая популяция ее (200 - 300 экз.) живет сейчас в резервате. Такахе занесена в Международную красную книгу. Есть в местной фауне два нелетающих вида попугаев (так называемые совиные попугаи, или какапо), отличающиеся мягкими перьями. Эти представители эндемичного подсемейства, питающиеся ягодами, пока еще сохранились в густых буковых горных лесах, но уже стоят на грани исчезновения. Из нелетающих птиц Новой Зеландии отметим эндемичные семейства новозеландских крапивников Xenicidae и гуий

246

Callaeidae, причем первые - плохие летуны. Кроме того, есть эндемичные роды и виды из хищных и сов, кукушек, голубей, зимородков и различных воробьиных.

В фауне рептилий присутствует гаттерия, или туатара, - единственный на земном шаре представитель отряда клювоголовых семейства клинозубых. Гаттерия - древнейшее из современных пресмыкающихся животное, древний реликт Новой Зеландии. У нее есть настоящий теменной глаз, сошниковые зубы, остатки хорды. Живет гаттерия в норах на морском побережье и питается червями и насекомыми. Вид этот строго охраняется и тоже занесен в Международную красную книгу. Из других рептилий отметим гекконов (два эндемичных рода, оба яйцеживородящие) и сцинков. Змей и черепах в Новой Зеландии нет. Амфибии представлены двумя-тремя видами лягушек из рода Leiopelma семейства гладконогих. Лиопельмы - реликтовые древние животные, эндемики Новой Зеландии. Они отличаются тем, что у них нет перепонок между пальцами, позвонки амфицельные, а ребра сохраняются в течение всей жизни.

Пресноводные рыбы немногочисленны - один вид угря, несколько видов семейств, близких к лососям, но встречающихся только в южном полушарии, и уже известные нам галаксииды.

Фауна беспозвоночных довольно бедна. Дождевые черви (настоящие и гигантские) имеют родственников в Австралии и на Мадагаскаре. Скорпионов нет. Насекомых масса, но они маловыразительны. Среди бабочек отсутствуют кавалеры и белянки, но молеобразных много. Жуки представлены главным образом жужелицами и долгоносиками. Термитов всего 3 - 4 вида. Эндемизм в фауне насекомых развит весьма значительно.

Патагонская (или Голантарктическая) область. Эта область охватывает территории юга Южной Америки с умеренным климатом (включая Огненную Землю), архипелаг Хуан-Фернандес, Фолклендские (Мальвинские) острова и ряд мелких островных групп, а также отдельные острова, разбросанные в южной части Мирового океана: Кергелен, Крозе, Южная Георгия, Тристан-да-Кунья, остров Амстердам и др. Исследования последнего времени вскрыли глубокое своеобразие фауны данного региона, что объясняется его геологической историей.

В фауне Патагонской области встречаются виды, свойственные Неотропикам (колибри, броненосцы), но число их невелико. Типичными для области следует считать ценолестовых сумчатых млекопитающих. Эта группа млекопитающих объединяет в себе признаки хищных и растительноядных сумчатых и выделяется в особый подотряд Coenolestoidea, эндемичный для данной области. Ценолесты найдены в ископаемом состоянии на территории Патагонии в слоях раннетретичного времени. На крайней южной оконечности материка в настоящее время сумчатых, по-видимому,

247

нет. Из отряда грызунов в Патагонской области есть не менее своеобразные виды кавий (свинковых), например мара, достигающая 1 м длины, вискачи и лагидиум из шиншилловых, а также туко-туко из семейства гребнемышиных. Последний населяет территорию от 15° ю. ш. до Огненной Земли. Родина нутрии также находится здесь.

Из птиц следует отметить нанду Дарвина, черношейного лебедя, утку эндемичного рода Merganetta, которая близка к новозеландским уткам, ржанку эндемичного рода Chubbia, зобатых бегунков.

Рептилии немногочисленны. Это некоторые игуаны, тейи, примитивные ужеобразные змеи. Из амфибий в Чили обитает ринодерма, а из рыб - галаксииды.

Гораздо богаче в области представлены беспозвоночные. Они включают большое количество своеобразных эндемиков, нередко высокого ранга. О.Л.Крыжановский (1977) приводит характерные примеры относительно распространения ряда жужелиц. Чрезвычайно своеобразно распространение отдельных эндемичных родов: красивые крупные Ceroglossus имеют ближайших родственников среди галарктических красотел, жужелицы трибы Migadopini обитают в Патагонии, Новой Зеландии и Австралии, жуки-рогачи из подсемейства Chiasognathinae населяют леса Чили, Австралии и юга Африки.

Острова Тристан-да-Кунья вулканического происхождения. Единственными наземными позвоночными здесь являются птицы: два эндемичных рода нелетающих пастушков, один эндемичный род дрозда, два эндемичных рода вьюрков. По мнению специалистов, все эти птицы связаны родством с южноамериканскими (патагонскими) группами. Фолклендские острова отличаются умереннохолодным климатом и полным отсутствием древесной растительности. Фауна позвоночных здесь очень бедная, амфибий и рептилий вообще нет. Единственный эндемик - громадная лисица - родственна южноамериканским видам рода Dusicyon. Несомненно, эти острова были некогда частью Патагонии. Впрочем, Дарлингтон высказал предположение, что предки фолклендской лисицы достигли архипелага на дрейфующих льдах.

Несмотря на то что острова Субантарктики расположены в приполярной зоне, климат здесь океанический, прохладный и сырой, близкий к климату высокогорий тропической зоны. В фауне преобладают морские звери и птицы - королевский и золотоволосый пингвин, буревестники и эндемичное семейство белых ржанок, морские слоны - крупные тюлени. Стада последних на Кергелене и Южной Георгии насчитывают до 250 тыс. голов. Сходство растительного и животного мира субантарктических островов достаточно велико для объединения их в одну область.

248

В качестве биогеографической единицы подразделения живого покрова суши на глобальном уровне выделяются типы биомов, в известной степени близкие к зональным типам растительности и животного населения. Формирующиеся в различных гидротермических условиях типы биомов различаются по спектру жизненных форм и важнейшим особенностям структуры входящих в них сообществ. В каждом из типов биомов существуют свои, свойственные только данному типу, варианты структуры сообществ, формируются территориально и динамически сопряженные ряды биогеоценозов. Основные типы биомов суши представлены на рис. 60.

Эти леса распространены во влажных областях с годовой суммой осадков от 1500 до 12000 мм и выше и относительно равномерным их распределением в течение года. Характерен ровный годовой ход температуры воздуха: средние месячные показатели колеблются в пределах 1 - 2 °С. Суточная температурная амплитуда значительно больше и может достигать 9 °С. Под пологом леса, особенно на поверхности почвы, суточные амплитуды резко уменьшаются. Таким образом, гидротермический режим областей распространения влажных вечнозеленых тропических лесов в течение года является оптимальным для развития живых организмов.

Влажные вечнозеленые тропические или вечнозеленые дождевые леса сконцентрированы в трех обширных регионах мира: в северной части Южной Америки (включая обширный массив в бассейне Амазонки) и прилежащей к ней части Центральной Америки, в Западной экваториальной Африке и Индо-Малайском регионе.

Растительность. Леса этого типа относятся к самым сложным растительным формациям на Земле. Одна из ярких особенностей - их поразительное богатство видами, огромное таксономическое разнообразие. В среднем насчитывается от 40 до 170 видов деревьев на гектар; трав значительно меньше (10-15 видов). Учитывая

249

Рис. 60. Зональные типы биомов суши (Г. Вальтер, 1985): I - вечнозеленые тропические дождевые леса, почти без сезонных аспектов; II - тропические листопадные леса или саванны; III - субтропическая пустын­ ная растительность; IV - субтропические склерофильные леса и кустарники, чувствительные к морозам; V - умеренные вечнозеленые леса, чувствитель­ ные к морозам; VI - широколиственные листопадные леса, устойчивые к моро­ зам; VII - степи и пустыни областей с холодной зимой, устойчивые к морозам; VIII - бореальные хвойные леса (тайга); IX - тундры, обычно на многолетне- мерзлых почвах; залитые контуры - высокогорная растительность
Рис. 60. Зональные типы биомов суши (Г. Вальтер, 1985): I - вечнозеленые тропические дождевые леса, почти без сезонных аспектов; II - тропические листопадные леса или саванны; III - субтропическая пустын ная растительность; IV - субтропические склерофильные леса и кустарники, чувствительные к морозам; V - умеренные вечнозеленые леса, чувствитель ные к морозам; VI - широколиственные листопадные леса, устойчивые к моро зам; VII - степи и пустыни областей с холодной зимой, устойчивые к морозам; VIII - бореальные хвойные леса (тайга); IX - тундры, обычно на многолетне- мерзлых почвах; залитые контуры - высокогорная растительность

250

разнообразие лиан и эпифитов, число видов на относительно однородном участке леса может составлять 200 - 300 и более. Преобладающей группой жизненных форм являются фанерофиты, представленные вечнозелеными гигроморфными и мегатермными кронообразующими деревьями со стройными и прямыми гладкими стволами светло-зеленого или белого цвета, не защищенными корой, ветвящимися только в самой верхней части. Для многих характерна поверхностная корневая система, при падении стволов принимающая вертикальное положение. Свыше 70 % видов тропического дождевого леса относится к фанерофитам.

Смена листьев у деревьев происходит по-разному: одни растения сбрасывают их постепенно в течение года, для других характерна смена периодов листообразования и покоя. Весьма примечательна и разновременная смена листьев на различных побегах одного и того же дерева. Листья часто лишены почечных чешуи, иногда бывают защищены прижатыми основаниями черешков или прилистниками.

Тропические деревья могут цвести и плодоносить непрерывно в течение года или периодически, несколько раз в году, многие виды ежегодно. Среди важных эколого-морфологических особенностей следует отметить явление каулифлории - развитие цветков и соцветий на стволах и крупных ветвях деревьев, особенно расположенных в нижних ярусах леса.

Представлены также многолетние травы и группы растений, нередко называемые внеярусными или межъярусными: лианы, эпифиты, полуэпифиты. Каждая из этих групп жизненных форм отличается своеобразными экологическими адаптациями.

Среди лиан, лазающих растений, развиты преимущественно деревянистые, но встречаются и травянистые формы. Многие из них обладают довольно толстыми стволами (до 20 см в диаметре), которые, поднимаясь по стволам деревьев-опор, обвивают их как канатами. Как правило, листья у лиан развиты на уровне крон деревьев. Лианы многообразны по способу подъема на деревья-опоры. Они могут карабкаться на них, цепляясь усиками, обвиваться вокруг опоры, опираться на ствол укороченными веточками. Среди крупных лиан имеются виды, соизмеримые по высоте с

251

самыми высокими деревьями. Они иногда растут столь быстро и развивают такую массу ветвей и листьев в